Echiura
| Echiura Tidsintervall:
|
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Urechis caupo | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Annelida |
| Klass: | Polychaeta |
| Underklass: |
Echiura Newby, 1940 |
| Indelning | |
|
|
Echiura , eller skedmaskar , är en liten grupp marina djur . En gång behandlade de som en separat filum anses de nu tillhöra Annelida . Annelids har vanligtvis sina kroppar uppdelade i segment , men echiurans har sekundärt förlorat sin segmentering. Majoriteten av echiuraner lever i hålor i mjuka sediment på grunt vatten, men en del lever i bergsskrevor eller under stenblock, och det finns även djuphavsformer. Mer än 230 arter har beskrivits. Skedmaskar är cylindriska, mjuka djur som vanligtvis har en icke-indragbar snabel som kan rullas till en skovelform för att äta. Hos vissa arter är snabeln bandliknande, längre än stammen och kan ha en kluven spets. Skedmaskar varierar i storlek från mindre än en centimeter i längd till mer än en meter.
De flesta är avlagringar som samlar skräp från havsbotten. Fossiler av dessa maskar hittas sällan och det tidigaste kända fossila exemplaret är från Upper Carboniferous ( Pennsylvanien ).
Taxonomi och evolution
Skedmasken Echiurus echiurus beskrevs första gången av den preussiske naturforskaren Peter Simon Pallas 1766; han placerade den i jordmasksläktet Lumbricus . I mitten av 1800-talet placerades Echiura, vid sidan av Sipuncula och Priapulida , i den nu nedlagda klassen Gephyrea (som betyder en "bro") i Annelida, eftersom man trodde att de gav en länk mellan annelider och holothurianer . År 1898 höjde Sedgwick sipunculids och priapulids till phylum status men ansåg Echiuroids vara en klass av Annelida. Under tidigt 1900-tal ägnade en biolog vid namn Jon Stanton Whited sitt yrkesliv åt att studera echiuranerna och klassificera många av dess olika arter. 1940, efter att den amerikanske marinbiologen WW Newby hade studerat embryologin och utvecklingen av Urechis caupo , höjde han gruppen till filumstatus.
De anses nu allmänt representera härledda annelidmaskar ; som sådana var deras förfäder segmenterade maskar men echiuraner har sekundärt förlorat sin segmentering. Deras förmodade systergrupp är Capitellidae .
Eftersom de inte har några hårda delar, hittas dessa maskar sällan som fossiler. Det äldsta kända otvetydiga exemplet är Coprinoscolex ellogimus från Mazon Creek fossilbäddar i Illinois, som går tillbaka till den mellersta Pennsylvanian- perioden. Detta uppvisar en snabel, cigarrformad kropp och krystad tarm, och visar att echiuraner redan vid den tiden var osegmenterade och liknade i huvudsak moderna former. Emellertid har U-formade hålfossiler som kan vara Echiuran hittats med anor från kambrium .
Anatomi
Skedmaskar varierar i storlek från jätten Ikeda taenioides , nästan 2 m (7 fot) lång med sin snabel utsträckt, till den lilla Lissomyema , som bara mäter 1 cm (0,4 tum). Deras kroppar är i allmänhet cylindriska med två bredare områden åtskilda av ett smalare område. Det finns en stor utdragbar, skovelformad snabel framför munnen som ger djuren deras gemensamma namn. Denna snabel liknar jordnötsmaskens, men den kan inte dras in i kroppen. Den rymmer en hjärna och kan vara homolog med prostomium hos andra annelider. Snabeln har inrullade marginaler och ett spår på den ventrala ytan. Den distala änden är ibland kluven. Snabeln kan vara mycket lång; i fallet med den japanska arten Ikeda taenioides kan snabeln vara 150 centimeter (59 in) lång medan kroppen bara är 40 centimeter (16 in). Även mindre arter som Bonellia kan ha en snabel som är en meter lång. Snabeln används främst för utfodring. Andning sker genom snabeln och kroppsväggen, med vissa större arter som också använder kloakbevattning . I denna process pumpas vatten in i och ut ur den bakre änden av tarmen genom anus.
Jämfört med andra annelider har echiuraner relativt få setae (borst). Hos de flesta arter finns det bara två, placerade på undersidan av kroppen precis bakom snabeln, och ofta krokade. I andra, såsom Echiurus , finns det också ytterligare setae nära den bakre änden av djuret. Till skillnad från andra annelider har vuxna echiuraner inga spår av segmentering. De flesta echiuraner är tråkiga grå eller bruna men några få arter är mer ljust färgade, som de genomskinliga gröna Listriolobus pelodes .
Kroppsväggen är muskulös. Den omger en stor coelom som leder till en lång ögla tarm med en anus i bakre spetsen av kroppen. Tarmen är kraftigt lindad, vilket ger den en avsevärd längd i förhållande till djurets storlek. Ett par enkla eller grenade divertiklar är anslutna till ändtarmen . Dessa är fodrade med många små cilierade trattar som mynnar direkt in i kroppshålan och antas vara utsöndringsorgan. Snabeln har en liten coelomisk hålighet separerad från huvudcoelomen med en septum .
Echiuraner har inte ett distinkt andningssystem som absorberar syre genom kroppsväggen på både stammen och snabeln och genom kloaken i Urechis . Även om vissa arter saknar ett blodkärlsystem, där det finns, liknar det andra annelids. Blodet är i huvudsak färglöst, även om vissa hemoglobininnehållande celler finns i den coelomiska vätskan i huvudkroppens hålighet. Det kan finnas allt från en till över hundra metanefridi för att utsöndra kvävehaltigt avfall, som vanligtvis öppnar sig nära den främre änden av djuret. Nervsystemet består av en hjärna nära basen av snabeln och en ventral nervsträng som löper längs med kroppen. Bortsett från frånvaron av segmentering är detta ett liknande arrangemang som andra annelider. Echiuraner har inga ögon eller andra distinkta sinnesorgan, men snabeln antas ha en känselfunktion.
Utbredning och livsmiljö
Echiuraner är uteslutande marina och majoriteten av arterna lever i Atlanten. De är mestadels infaunal och upptar hålor i havsbotten, antingen i den lägre intertidal zonplanerar eller den grunda subtidal (t.ex. släkten Echiurus , Urechis och Ikeda ). Andra lever i hål i korallhuvuden och i bergsskrevor. Vissa finns på djupa vatten inklusive på avgrundsdjup ; i själva verket lever mer än hälften av de 70 arterna i Bonelliidae under 3 000 m (10 000 fot). De samlas ofta i sediment med höga koncentrationer av organiskt material. En art, Lissomyema mellita , som lever utanför USA:s sydöstra kust, lever i tester (exoskelett) av döda sanddollar . När masken är mycket liten kommer den in i testet och blir senare för stor för att lämna.
hittades skedmasken Listriolobus pelodes på kontinentalsockeln utanför Los Angeles i antal upp till 1 500 per kvadratmeter (11 kvadratfot) nära avloppsuttag . Dessa maskars grävnings- och utfodringsaktiviteter tog upp och luftade sedimentet och främjade ett balanserat ekosystem med en mer varierad fauna än vad som annars skulle ha funnits i detta starkt förorenade område.
Beteende
En skedmask kan röra sig på ytan genom att sträcka ut sin snabel och ta tag i något föremål innan den drar sin kropp framåt. Vissa maskar, som Echiurus , kan lämna substratet helt och hållet, simma genom att använda snabeln och sammandragningar av kroppsväggen.
Grävbeteende har studerats i Echiurus echiurus . Vid grävning höjs och viks snabeln bakåt och spelar ingen roll i grävprocessen. Den främre delen av stammen är formad till en kil och skjuts framåt, med de två främre chaetae (hooked chitinous borsten) som drivs in i sedimentet. Därefter dras den bakre änden av stammen framåt och de bakre chaetae förankrar den på plats. Dessa manövrar upprepas och masken gräver sig sakta framåt och nedåt. Det tar ungefär fyrtio minuter för masken att försvinna från synen. Hålet sjunker diagonalt och plattar sedan ut, och det kan ta en meter eller så lång tid innan den stiger vertikalt till ytan.
_PC301461.JPG)
Skedmaskar är vanligtvis detritivorer , som förlänger den flexibla och rörliga snabeln och samlar organiska partiklar som är inom räckhåll. Vissa arter kan expandera snabeln med tio gånger dess sammandragna längd. Snabeln flyttas genom verkan av cilia på den nedre (ventrale) ytan som "kryper" den framåt. När matpartiklar påträffas kröker sig sidorna av snabeln inåt för att bilda en cilierad kanal.
En mask som Echiurus , som lever i sedimentet, sträcker ut sin snabel från kanten av sin håla med den ventrala sidan på substratet. Ytan på snabeln är välutrustad med slemkörtlar till vilka matpartiklar fäster. Slemmet buntas till bolusar av flimmerhåren och dessa förs längs matningsspåret med flimmerhår till munnen. Snabeln dras med jämna mellanrum in i hålan och förlängs senare i en annan riktning.
Urechis , en annan sondboende, har en annan metod att mata på detritus . Den har en kort snabel och en ring av slemkörtlar på framsidan av kroppen. Den expanderar sin muskulösa kroppsvägg för att avsätta en ring av slem på hålväggen och drar sig sedan tillbaka bakåt, avsöndrar slem när den går och snurrar ett slemnät. Den drar sedan vatten genom hålan genom peristaltiska sammandragningar och matpartiklar fastnar på nätet. När detta är tillräckligt igensatt, rör sig skedmasken framåt längs sin håla och slukar nätet och de fångade partiklarna. Denna process upprepas sedan och i ett detritusrikt område kan det bara ta några minuter att slutföra. Stora partiklar pressas ut ur nätet och äts upp av andra ryggradslösa djur som lever commensalt i hålan. Dessa inkluderar vanligtvis en liten krabba , en fjällmask och ofta en fisk som lurar precis innanför bakentrén.
Ochetostoma erythrogrammon får sin föda genom en annan metod. den har två vertikala hålor förbundna med en horisontell. Sträcker ut sin snabel över substratet och skyfflar material i munnen innan de separerar de ätbara partiklarna. Den kan förlänga snabeln dramatiskt samtidigt som den utforskar nya områden och vänder med jämna mellanrum sin orientering i hålan för att använda den bakre ingången för att mata. Andra skedmaskar lever dolda i klippskrevor, tomma snäckor, sanddollartest och liknande platser, och sträcker ut sina snabel i det öppna vattnet för att äta. Vissa är asätare eller detritivorer, medan andra är gränssnittsbetar och vissa är suspensionsmatare .
Medan snabeln på en grävande skedmask är på ytan riskerar den att prederas av bottenmatande fisk. Hos vissa arter kommer snabeln att autotomisera (bryta av) om den angrips och masken kommer att regenerera en snabel under loppet av några veckor. I en studie i Kalifornien visade sig en av leopardhajens vanligaste dietprodukter vara den rörboende gästgivaremasken ( Urechis caupo ) som den extraherade från sedimentet genom sugning.
Fortplantning
Echiurans är tvåbo , med separata manliga och kvinnliga individer. Könskörtlarna är associerade med peritonealmembranet som kantar kroppshålan, i vilket de släpper ut könscellerna . Spermierna och äggen fullbordar sin mognad i kroppshålan, innan de lagras i könssäckar, som är specialiserade metanefridi. Vid lektid drar könssäckarna ihop sig och könscellerna pressas in i vattenpelaren genom porer på maskens ventrala yta. Befruktningen är extern.
Befruktade ägg kläcks till frisimmande trochoforlarver . Hos vissa arter utvecklar larven en kort stund en segmenterad kropp innan den förvandlas till den vuxna kroppsplanen, vilket stöder teorin att echiuraner utvecklats från segmenterade förfäder som liknar mer typiska annelider.
Arten Bonellia viridis , också anmärkningsvärd för de möjliga antibiotiska egenskaperna hos bonellin, den gröna kemikalien i huden, är ovanlig för sin extrema sexuella dimorfism . Honorna är vanligtvis 15 cm (6 tum) långa, exklusive snabeln, men hanarna är bara 1 till 3 mm (0,04 till 0,12 tum) långa och tillbringar sina vuxna liv i honans livmoder.
Som mat
Skedmaskar äts i Öst- och Sydostasien. I Sydkorea feta gästgivaremaskar ( Urechis unicinctus ) kända som gaebul (개불). Dessa maskar är mycket uppskattade och finns ofta tillgängliga på marknader och stånd, hackade och serverade råa i kombination med rå sjögurka , havsspruta och sjöborre , klädd med chilisås och sojasås . De äts också som en fermenterad produkt som kallas gaebul-jeot .
Lista över familjer
Enligt World Register of Marine Species :
- underordning Bonelliida
- familjen Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
- familjen Ikedidae Bock, 1942
- underordningen Echiurida
- familjen Echiuridae Quatrefages, 1847
- familjen Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841
- familjen Urechidae Fisher & Macginitie, 1928
En mask av familjen Bonelliidae
Ochetostoma erythrogrammon , familj Echiuridae
Arhynchite hayaoi , familj Thalassematidae
Urechis unicinctus , familj Urechidae
externa länkar
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
