Dryomyza anilis

Diptera-Dryomyzidae-Neuroctena-anilis-201210240079.JPG
Dryomyza anilis
Dryomyza anilis
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Beställa: Diptera
Familj: Dryomyzidae
Underfamilj: Dryomyzinae
Släkte: Dryomyza
Arter:
D. anilis
Binomialt namn
Dryomyza anilis
Fallén , 1820
Synonymer
  • Dryope liturata Robineau-Desvoidy , 1830
  • Neuroctena anilis Rondani , 1868
  • Dryomyza pallida- dagen, 1881
  • Dryomyza melanacme Kurahashi, 1981

Dryomyza anilis är en vanlig fluga från familjen Dryomyzidae . Flugan finns genom olika områden på norra halvklotet och har brun och orange färg med distinkta stora röda ögon. Flugans livslängd är inte känd, men laboratorieuppfödda hanar kan leva 28–178 dagar. D. anilis har nyligen placerats tillbaka i släktet Dryomyza , av vilket det är typarten . Dryomyzidae var tidigare en del av Sciomyzidae men anses nu vara en separat familj med två underfamiljer.

Hanen D. anilis ägnar sig åt territoriellt beteende och vaktar kadaver för att locka potentiella kompisar. Hanar vaktar också kvinnor, och konflikter om honor är frekventa. Honor parar sig vanligtvis med flera hanar. Parning sker genom flera omgångar av parning och äggläggning . Under parningen ägnar sig hanarna åt en serie "knackande" ritualer där de använder sina spännband för att knacka på honans könsorgan, vilket ökar chansen att de befruktar honans ägg. Honor lägger flera satser av ägg på slaktkroppar , svampar och avföring såväl som andra substrat.

Beskrivning

Ansikte av Dryomyza anilis , föreställande flugans stora röda ögon

D. anilis vuxna är medelstora och varierar i total längd från 7–14 mm, men är vanligtvis 12 mm långa. Deras färg är ljusbrun och orange med stora röda ögon. Generellt kan arten separeras från andra arter av Dryomyzidae genom sina nästan bara arista (apikala borst), täckta lunule (ett halvmåneformat märke, som finns runt vingkanterna) och utvecklade prostigmatiska och prescutellära borst.

Dryomyzidae kännetecknas av tätt placerade första antennsegment , en utskjutande oral marginal, en remformad eller oral prosternum som inte är förenad med propleuran och avsaknad av kustryggar. D. anilis har korta bakre spirakulära rör, saknar krokar på sina bakre spirakulära plattor och har välutvecklade tuberkler endast på segment 12.

Flugans livslängd är mellan 28-178 dagar i laboratoriet.

Vingmarkeringar av Dryomyza anilis

Taxonomi

Vuxenmorfologi indikerar att Dromyzidae, Helcomyzidae och Helosciomyzidae är närmare släkt med varandra än de är med Sciomyzoidea . Därför, även om Dryomyzidae tidigare var en del av Sciomyzidae , anses familjen nu vara separat och har två underfamiljer: Dryomyzinae och Helcomyzidae . Det finns två släkten, Droymyza med tio arter och Oedoparena med två arter som för närvarande är erkända. Dessutom, jämfört med andra Dryomyza -arter som finns i östra USA ( Dryope decipita och Dryomyza simplex ), är D. anilis den vanligaste arten och har de starkaste vingmarkeringarna.

Distribution

D. anilis är holarktisk , närvarande i Kanada och många nordliga delstater i USA i det Nearctic riket . Flugan är också utbredd i det palearktiska riket från Storbritannien till Japan . Inom Storbritannien är flugan vanlig och utbredd i England och Wales , men är mindre vanlig i Skottland . D. anilis är vanligtvis vanligast i naturen från maj till september.

Dryomyza anilis i sin naturliga livsmiljö: lågt liggande, fuktig vegetation

Vuxna flugor finns i fuktiga, skuggiga livsmiljöer bland lågväxande vegetation och exkrementer. Vuxna livsmiljöer har hittats i människoavföring, räv- och fasankada, och illaluktande stinkhornssvampar. Ägg har hittats i mänskliga avföring och larver har hittats i fasankada. D. anilis kan utvecklas från ägg till puppa på dött djurmaterial men inte på ruttnande växtmaterial. Experimentellt placerade larver kunde inte uppnå mognad när de odlades på ruttnande gräs, ruttnande pumpakött, ruttnande sallad eller kogödsel. De uppnådde mognad när de odlades på hamburgare, döda daggmaskar, döda tranflugor, döda polygrid sniglar, en död milkweed larv, en död snigel och ruttnande svampsvamp.

Beteende

Territorialitet

En avgörande egenskap hos D. anilis är hanarnas territoriella beteende. Hanar försvarar äggläggande honor såväl som små kadaver där honorna matar och lägger sina ägg. Andra hanar kommer att utmana de territoriella hanarna för tillträde till territoriet och/eller honor, vilket leder till antingen övertagande av resursen eller utvisning från resursen. Större hanar är mer benägna att vinna resurskonflikter, och de största hanarna tenderar att hålla territorier. Hanar kommer att ägna mer tid åt att försvara kvinnor än territorium, vilket tyder på att män ser kvinnor som en mer värdefull resurs än territorier.

Större slaktkroppar tenderar att locka många hanar, av vilka några kommer att försvara distinkta territorier på slaktkroppen. Men när tätheten av hanar överstiger ett visst stadium, kommer färre hanar att försöka ta kontroll över territoriet; territoriellt beteende minskar när intensiteten hos tävlande hanar ökar.

Parning

Dryomyza anilis vuxen hane

D. anilis parar sig vanligtvis när en hona närmar sig ett kadaver för att äta. En hane runt slaktkroppen initierar parning genom att montera en hona i en viss position. Spetsen på hanens mage och hans bakben sprider honans vingar, medan de återstående benen tar tag i honans vingar, mage och substratet de står på under parningen. Parning består då av flera cykler av parning och äggläggning. Paret går bort från slaktkroppen och parar sig, sedan återvänder honan till slaktkroppen och lägger sina ägg medan de försvaras av hanen. Detta upprepas i upp till sex cykler av parning och äggläggning, varefter honan vanligtvis lämnar slaktkroppen medan hanen är kvar.

Kopulation i sig är en distinkt ritual. Först förs hanens aedeagus in i honans könsorgan i ungefär en minut och avlägsnas sedan medan hanen förblir monterad. Efter en kort orörlig paus initierar hanen en serie knackande rörelser, rytmiskt knacka på honans yttre könsorgan cirka 20 gånger, följt av ett enda längre ögonblick av kontakt. Paret förblir sedan orörligt i cirka två minuter, innan ytterligare en knakningscykel börjar. Denna tappningscykel kommer att upprepas 8-31 gånger i en parning, med majoriteten av tappsekvenserna under den första parningsmatchen. Tappning ökar befruktningsframgången, troligen genom att påverka hur hanens spermier fördelas i honans reproduktionsorgan; män som togs bort innan de kunde utföra tappningsritualen var drastiskt mindre framgångsrika med att befrukta ägg än män som fick delta i tappning. Större hanar tenderar att engagera sig i fler tappsekvenser och har högre befruktningsframgång, antingen på grund av sin storlek eller på grund av kvinnlig preferens för stora hanar.

Under parning deponeras manliga spermier i ett lagringsorgan som kallas bursa copulatrix. Spermier från tidigare parningar lagras mestadels i dubblettlagringsrör som kallas spermathecae , medan spermier från den senaste parningen vanligtvis finns i en separat singletspermatheca. Under manlig tappning flyttas spermier in i singletspermatheca, och typiskt använder honor sperma från singletspermatheca under äggläggning. Av denna anledning maximerar hanar reproduktiv framgång genom att se till att de är de sista att para sig med en given hona; den sista hanen som parar sig med en hona före äggläggning är avsevärt mer benägna att befrukta hennes ägg. Det är mest sannolikt att ägg som läggs i den sista äggläggningsperioden överlever.

D. anilis hanar och honor väljer kompisar till viss del baserat på vissa egenskaper. Hanar spenderar mer resurser på honor med mogna ägg och deltar i fler knackningssekvenser och parningsmatcher. Hanar kan bedöma honans äggstatus genom att trycka sina bakben mot honans buk. Hanar kommer att avvisa honor utan mogna ägg. På samma sätt visar honorna olika beteenden för att undvika att para sig med oönskade hanar. Om den monteras av en oönskad hane, kan en hona vända buken nedåt samt gå, sparka, skaka eller rulla för att få bort hanen. Honan D. anilis är polyandrös och parar sig ofta med flera hanar samtidigt som de släpper ut ett enda parti ägg. Honor kan lagra tillräckligt med spermier för två äggsatser, och därför är parning före varje äggläggning tidskrävande och onödig, vilket utsätter honor för risker för predation , sjukdomar och skador under konflikter mellan män och män. De multipla parningarna ger dock honan tillgång till resurserna hos territoriehållande hanar, såsom mat och äggläggningsplatser, och parning med territoriehållande hanar kan göra att honan kan försvaras medan hon lägger sina ägg. Större honor tenderar att para sig med färre hanar och deltar i färre parningscykler under varje parning, vilket kan ge dem en fördel gentemot mindre honor.

Livshistoria

Ägg

D. anilis ägg är cirka 1,25 mm långa och 0,45 mm breda, långsträckta och avsmalnande i ena änden . De är gräddvita till färgen. Ägg har uppsättningar av utsprång som kallas flänsar som visas i par från baksidan och sidoytorna. Dessa flänsar är rundade på framsidan och mer spetsiga på baksidan. Förutom dessa flänsar är äggets yta täckt av ett mönster av fina, sexkantiga linjer. Äggets struktur är anpassad för att överleva på de olika typer av substrat som ägg läggs på. Äggets flänsar är anpassade för att låta det flyta på ytan av ett flytande substrat. Dessutom chorion färgen på substratet som den läggs på, vilket ger äggkamouflaget och skydd mot rovdjur. Äggen läggs ett i taget på en fuktig yta, ibland sida vid sida. Den nedre ytan av ägget är blank och klibbig. Inkubationstiden för ägg är relativt kort, vanligtvis runt 24 timmar. Vid eclosion delar sig äggets korion, vilket bryter det yttersta höljet och låter larven fly . De unga larverna söker sedan efter en mjuk fläck eller spricka som de kan gräva sig ner i.

Larv

larvernas första stadium är insekten 1,67–2,96 mm lång och 0,41–0,59 mm bred . Främre spirakler (öppningar på det yttre höljet) finns ännu inte, medan blekgula bakre spirakler har utvecklats. Fyra uppsättningar av perifera processer är närvarande. En viktig komponent i flugans anatomi är det cefalofaryngeala skelettet. Skelettet har vanligtvis en eller två munkrokar för att flugan ska kunna röra sig och äta. När flugan mognar förändras även dess cefalofaryngeala skelett med tiden för att maximera flugans förmåga att ta upp näringsämnen. En uppsättning muskler som kallas cibarialdilatatormusklerna ansluter till skelettet och fungerar för att lyfta taket på svalget, vidga lumen och ge mer utrymme. I det första stadiet är det cefalofaryngeala skelettet brunsvart till färgen och 0,28–0,33 mm långt. Segmenten varierar i pigmentering men innehåller 3–4 rader av mörk pigmentering och följs av en serie mindre, färglösa spinuler som sträcker sig från den yttre kanten av larvens kropp till mittlinjen. Laterala stänger smälter samman för att bilda en munkrokliknande struktur.

Andra stadiet liknar larven i tredje stadiet. Längden vid denna punkt sträcker sig från 2,74–4,71 mm, med en maximal bredd på cirka 0,61–0,91 mm. Främre spirakler finns nu och har en blekgul färg. Det finns en platta, som finns på framsidan av flugan, böjd uppåt i båda ändar. Det cefalofaryngeala skelettet är 0,57–0,61 mm långt. Underkäksskleriter (härdade delar av exoskeletten) existerar som långa , smala munkrokar som verkar triangulära från en sidovy. Dentära skleriter som ligger bredvid underkäken är pekade nedåt och är lätt pigmenterade mot baksidan av flugan. Små skleriter finns mellan underkäken, och ytterligare en sklerit finns på den bakre änden nära hypostomen (en struktur som finns nära munnen som gör att ett djur kan förankra sig ordentligt på ett annat för att suga, som i fästingens hypostom ) .

Det tredje stadiet är 4,10–9,42 mm långt och 0,76–2,13 mm brett. Integumentet är genomskinligt, kroppens övergripande form kommer att likna en blandning mellan en kon och cylinder (med den främre änden av insekten som blir spetsigare) . Tuberkulor finns inte längre från segment 1–11. Det cefalofaryngeala skelettet är mörkt brunsvart och 0,93–1,05 mm långt. Underkäksskleriter är välutvecklade och finns i par på vardera änden av kroppen. Dentära skleriter är också parade och hittas separat nära kanten av underkäksskleriter. Den hypostomala skleriten är inte sammansmält med några andra och har främre rami - särskilda grenar - som är bredare än på dess baksida.

Puppa

I nästa skede förvandlas larverna till en puppa . Puparium (det härdade exoskelettet som skyddar puppan) är långt och smalt, mäter 4,41-6,23 mm långt och 1,75-2,51 mm brett. Puppan är ljust gulbrun till rödbrun, med segment 2-4 och 12 mörkare än resten. Spinuler är ordnade på samma sätt som i larven i tredje stadiet. Puppan har mörkt gulbruna till rödbruna bakre spirakulära plattor och ett mörkare spirakulärt ärr. Analplattan är också mörkare rödbrun och invaginerad och bildar en påse . Det cefalofaryngeala skelettet verkar också likna larvstadiet i tredje stadiet.

Ekologi

D. anilis kan överleva på matkällor allt från insekter och ryggradsdjur till ruttnande svampar. Faryngeala kammar i larverns skelett tyder på att larver får näring från mikroorganismer i den ruttnande ekologiska födokällan. Dessa åsar sållar selektivt igenom sin matförsörjning och säkerställer att endast näringsrik mat kommer in. Larver som livnär sig på levande vävnad har inte dessa svalgryggar. Flugans korta inkubationsperiod (cirka 24 timmar) kan ge en konkurrensfördel när det gäller att utnyttja begränsade resurser. Inga rovdjur eller parasiter av D. anilis har ännu studerats, men experimentellt kunde flera larver av Mydaea urbana förstöra en stor population av D. anilis på mänskliga exkrementer.

Bevarande

Teckning av Stillahavslax, släktet Oncorhynchus

D. anilis fungerar som saprofager i ekosystemet. D. anilis , tillsammans med Calliphora terraenovae , hittades med Stillahavslaxkadaver som födokälla och äggläggningssubstrat för D. anilis i kustnära norra Stilla havet . Därför finns det oro för att fortsatt minskning av laxpopulationer kan hota D. anilis och andra laxberoende samhällen.