Cladonia rei
.jpg)
|
|
| Cladonia rei | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Ascomycota |
| Klass: | Lecanoromycetes |
| Beställa: | Lecanorales |
| Familj: | Cladonaceae |
| Släkte: | Cladonia |
| Arter: |
C. rei
|
| Binomialt namn | |
|
Cladonia rei
Schaer. (1823)
|
|
| Synonymer | |
|
Lista
|
|
Cladonia rei , allmänt känd som trolllaven , är en art av marklevande fruktlavar i familjen Cladoniaceae . Det är en vitt spridd art som har rapporterats från Afrika, Asien, Australasien, Europa och Nordamerika. Den identifieras av sin något smutsiga färgade, grova yta, smala podetia som blir upp till 9 cm (3,5 tum) lång. De diagnostiska egenskaperna hos laven inkluderar de kontinuerligt sorediata , grön-och-brun-fläckiga, podetia som avsmalnar uppåt till en punkt, medan den kemiskt innehåller homosekikain- och sekikainsyror . Dess minskade förmåga att bioackumulera giftiga tungmetaller från sin omgivning, liksom dess förmåga att byta fotobiontpartner , gör att laven kan kolonisera och överleva mycket förorenade livsmiljöer. Det finns flera andra Cladonia -arter som är något liknande till utseendet, men kan särskiljas antingen genom subtila skillnader i morfologi eller genom de sekundära kemikalier de innehåller.
Taxonomi
Arten beskrevs första gången vetenskapligt 1823 av den schweiziske lavologen Ludwig Emanuel Schaerer . Den är uppkallad efter professor Re från Turin, som hade skickat exemplaren till Schaerer från Italien. I sin ursprungliga beskrivning noterade Schaerer den nya lavens likhet med Cladonia gracilis . Schaerers typexemplar, som förvaras på herbariet av Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, innehåller både homosekikain och fumarprotocetraric syror. I släktet Cladonia är C. rei en medlem av clade Cladonia , subclade Graciles .
I Nordamerika är Cladonia rei allmänt känd som trolllaven eller det smutsiga kruthornet.
Synonymi
I en publikation från 1850 föreslog Schaerer att taxonen bättre klassificerades som en variation av Cladonia cornuta . År 1894 föreslog den finske lavologen och Cladonia -specialisten Edvard August Vainio det som en form av Cladonia fimbriata . De två föreslagna namnen anses nu vara homotypiska eller nomenklatorala synonymer av Cladonia rei .
1976 föreslog Haavard Østhagen att Cladonia nemoxyna , ett taxon som ursprungligen beskrevs av Erik Acharius 1803, skulle betraktas som en synonym till Cladonia rei . Denna nomenklaturala möjlighet hade föreslagits redan ett decennium tidigare av Juha Suominen och Teuvo Ahti när de typiserade namnet i en publikation från 1966. Detta namn och flera andra med sort- eller formepitetet nemoxyna är heterotypiska (taxonomiska) synonymer till Cladonia rei .
Cladonia rei är morfologiskt lik Cladonia subulata , och de två är svåra att skilja åt. 1993 studerade Paus och kollegor alla morfologiska egenskaper som användes för att skilja mellan de två arterna, och drog slutsatsen att det inte fanns någon som tillräckligt kunde skilja mellan de två, men de kunde fortfarande betraktas som distinkta arter på grund av deras olika habitatpreferenser. . Leo Spier och André Aptroot genomförde en kemisk och morfologisk studie på cirka 350 mestadels västeuropeiska exemplar av Cladonia subulata och C. rei . De fann att ungefär en tredjedel av de exemplar som hade identifierats baserat på slutsatser om deras livsmiljö hade felidentifierats. De rapporterade också att det långvågiga UV-testet - standardmetoden för att skilja mellan de två arterna i fältet - var opålitligt för att detektera homosekikainsyra. Som ett resultat bör många av de tidigare uppgifterna om dessa taxa också anses vara opålitliga. De drog slutsatsen att det inte fanns "ingen indikation på någon korrelation mellan kemi och geografi, morfologi eller substrat", och att C. rei borde betraktas som en kemotyp av Cladonia subulata , snarare än en distinkt art. De föreslog att C. rei skulle placeras i synonym med Cladonia subulata , eftersom det senare, som det äldre av de två namnen, har företräde .
Vissa studier publicerade snart utmanade Spier och Aptroots förslag. Författare till en studie av denna taxon i Polen hävdade att arten borde förbli distinkt, till stor del för att "Deras slutsatser baserades på material mestadels från Nederländerna, med ganska knappa representanter från andra länder". Efter att ha analyserat nästan 800 samlingar, fastställde de att 90 % av de 228 exemplaren av C. rei hade felidentifierats, en siffra som de tillskrev de ursprungliga samlarna som inte hade bekräftat sina bestämningar med tunnskiktskromatografi för att korrekt bedöma kemin. Under 2010 visade en molekylär fylogenetikstudie att subkladen av C. subulata skilde sig från C. rei . Författarna föreslår att den avgörande kemiska egenskapen för C. rei är närvaron av homosekikainsyra. Ytterligare molekylärt stöd för separata arter i en annan studie använde också svepelektronmikroskopi av stereoytorna som avslöjade distinkta skillnader mellan de två arterna.
Beskrivning
Primära squamuler är små och oansenliga och försvinner ofta. Podetia är grågröna till olivgröna, ibland brunfärgade, slanka, grovt eller fint suddiga på den övre halvan. De har dimensioner i intervallet 2–9 cm ( 13 ⁄ 16 – 3 + 9 ⁄ 16 tum) höga och 1–2 mm (upp till 3,5 mm) tjocka. De har smala, symmetriska eller, oftare snedställda koppar, som förökar sig vid kanterna för att likna en stjärna eller trollstav. Blek till mörkbrun apothecia är vanligt vid spridningar längs koppens kanter. Det är klokt att ta hänsyn till Spier och Aptroots tankar: "Det finns mycket individuell variation mellan exemplaren, som kan variera från nästan ogrenade till skålformade, från smala (mindre än 1 mm tjocka) till robusta (når 5 mm) och från låg (medelhöjd under 2 cm) till hög (höjd över 5 cm, klart högre än de omgivande Cladonia -arterna). Fördelningen av dessa former över kemotyperna är på det hela taget i stort sett likartad och särskiljande egenskaper kunde inte hittas." Vidare är det känt att tillväxt på förorenade platser kan påverka tillväxten och utvecklingen av Cladonia thalli, vilket ibland resulterar i egenskaper som inte sammanfaller med den normala taxonomiska definitionen av arten. Detta fenomen har dokumenterats med Cladonia rei .
Kemi
Kemiska fläcktester genomgår för identifiering. C.rei svarar på P+ rött för fumarprotocetraric acid, P- och UV+ vitt för homosekikainsyra. PD-reaktioner blir också C.rei gula i låg närvaro av fumarprotocetraric acid.
Cladonia rei innehåller alltid homosekikainsyra; ibland har den också fumarprotocetraric acid. Den har också mindre mängder sekikainsyra och spårmängder av tillbehörsämnet 4'- O -metylnorhomosekikainsyra. Den positiva fluorescensen av ett ultraviolett test används traditionellt för att upptäcka närvaron av homosekikainsyra. Den kan också testas med det av järnklorid , som ger en violettfärgad fläck om den är positiv. Andra föreningar som har hittats i laven inkluderar antheraxanthin , astaxanthin , α-karoten , ε-karoten , β-kryptoxantin , lutein , luteinepoxid och violaxantin .
Liknande arter
Cladonia subulata och Cladonia ochrochlora är liknande arter som kan särskiljas genom sin sekundära kemi. Fumarprotocetraric acid är den enda huvudsakliga lavmetaboliten i C. subulata . En annan lookalike, Cladonia glauca , innehåller skvamatisk syra, ett ämne som får den att lysa vitt när den lyser med UV-ljus . Den har också en smal längsgående slits i de flesta podetia. Många detaljer tillgängliga. Cladonia cenotea kan vara nära besläktad. Cladonia coniocraea och Cladonia cornuta tenderar att ha större primära squamuler och förökar sig normalt inte vid koppens kanter; ingen av dem innehåller homosekikainsyra.
|
.JPG)
.JPG)
.JPG)
Habitat och utbredning
Cladonia rei är en fruktansvärd lav som växer i jord, även om den mer sällan finns på ruttnande trä, och det finns få uppgifter om att den växer på andra substrat, inklusive sten, plast, gammal halm och mossor över stenar. Den föredrar öppna ytor med låg humushalt och ett substrat med ett mer eller mindre neutralt jord-pH . ofta på torra och soliga platser som gräsmarker , hedar och ödemarker . En annan gynnad livsmiljö är kalkstensklippor och kalkstenängar , även om laven också finns i störda områden, som vägvallar, grusgropar eller husruiner. Det är en pionjärart : kan snabbt kolonisera barmark, särskilt i störda och antropogena livsmiljöer. I vissa fall kan den växa på fattig jord med hög tungmetallhalt . I Krompachy (Slovakien ) visade sig laven, tillsammans med mossan Ceratodon purpureus , vara mycket riklig i bar sur jord nära kopparsmältverk, där alla kärlväxter skadades allvarligt eller har försvunnit. Den är utbredd i tempererade eller något torra områden och förekommer inte i Arktis eller Antarktis. Laven användes som en fallstudie för ett storskaligt övervakningsprogram för biologisk mångfald i Alberta , Kanada. Historiska register och samlingar antydde att laven var brett utbredd men sällsynt i provinsen, men nyare material från undersökningar utförda av Alberta Biodiversity Monitoring Institute visade att dess utbredning är helt begränsad till den torra blandade gräsmarken , norra svängelgräsmarker och naturliga aspparker. regioner, där det är relativt vanligt.
Det är en utbredd art som sträcker sig till Europa, Afrika, Asien, Australasien, Nordamerika och Sydamerika. Den har stor spridning i Europa, efter att ha spelats in i Österrike, Belgien och Luxemburg, Tjeckien, Estland, Litauen, Norge, Polen, Slovakien, Spanien och Sverige. På senare tid rapporterades det från Armenien, från Portugals kustsanddyner och, 2021, från Pyrénées-Orientales i den franska Medelhavsregionen. Dess australiensiska distribution omfattar både Australien och Nya Zeeland. Den rapporterades som ny i Indien 2002. 2006 spelades den in från Iran och Turkiet.
I USA har den av vissa författare ansetts vara allmänt spridd i den nordvästra delen av landet, men förmodligen på grund av felaktig identifiering med de mycket vanligare C. ochlorochlora och C. verruculosa . Samuel Hammer föreslår att den faktiska räckvidden i regionen är begränsad till inre platser öster om Cascade Mountains , i Idaho och Washington .
Tolerans för föroreningar
Eftersom laven ofta har registrerats växa i extremt förorenade slaggdeponier efter smältning , har dess bioackumulerande förmåga studerats. Laven har utvecklat ett begränsat ackumuleringsmönster av tungmetaller som begränsar dess exponering för dessa giftiga föreningar och hjälper den att kolonisera dessa förorenade platser. Effektiva metoder har utvecklats för att extrahera arsenikföreningar från denna art; i en arsenikförorenad miljö Cladonia rei innehålla arsensyra , arseniksyra , metylarsonsyra , dimetylarsinsyra , arsenobetain och trimetylarsinoxid. Dess höga genetiska variation inom en enda population tyder på stor potential för kolonisering av antropogena livsmiljöer, och ligger bakom rollen för denna lav som en pionjär i de tidiga stadierna av naturlig förnyelse av dessa förorenade platser. Cladonia rei har en låg bioackumuleringsfaktor, vilket innebär att den klassificeras som en svag ackumulator av tungmetaller. Dess upprättstående och fruktiga tillväxtform hjälper den att överleva i denna förorenade miljö, på grund av minskningen av metallinnehåll längs den vertikala gradienten av tallus. Nivån av cellmembranskada i laven är beroende av de höga nivåkoncentrationerna på den förorenade platsen. Mängden cellskador kan mätas experimentellt genom att bestämma relativ elektrisk ledningsförmåga, och därför kan denna fysiologiska parameter fungera som en tidig varningsindikator för detektering av förhöjda metallkoncentrationer i jord.
En fytosociologisk studie av pionjärer av kryptogamiska samhällen associerade med Cladonia rei i polska soptippar efter smältning visade att Diploschistes muscorum och Cladonia conista ofta förekommer samtidigt . I icke-förorenade platser inkluderar typiska lavassociationer C. chlorophaea , C. fimbriata , C. pyxidata , Ceratodon purpureus och Peltigera didactyla . I nordöstra Nordamerika noteras den för att vara en vanlig pionjärart i gammal fältföljd, tillsammans med Cladonia cristellata och Cladonia polycarpoides . Det är också en karakteristisk art av kryptogamiska samhällen i torra gräsmarker i Saskatchewan och antropogena livsmiljöer i Tyskland. Vissa kryptogamiska samhällen, inklusive de som involverar C. rei , är ganska lika i Europa och Nordamerika, även om sammansättningen av kärlväxtarter ofta skiljer sig avsevärt.
Ekologi
Epicladonia sandstedei är en lavsvamp som parasiterar Cladonia rei .
I en studie av oribatidkvalstersamhällen associerade med tre Cladonia- arter i en starkt förorenad livsmiljö visade sig Cladonia rei vara en bra livsmiljö för kvalster. På grund av den stora variationen i tillväxtformerna för dess podetia, tätt täckt med propagula som kortikerade granulat, squamules och microsquamules samt många icke-kortikerade, farinose-till-granulära soredia, är förhållandet mellan ytarea och volym av laven. högre jämfört med andra studerade Cladonia -arter. Den robusta ytstrukturen ger fler mikrohabitat för både kvalster och de partiklar av organiskt material som är deras diet. Detta står i kontrast till Cladonia cariosa och Cladonia pyxidata , som har en mindre varierad morfologi och en lägre mångfald av orbatid-invånare.
Fotobiontpartnerna till Cladonia rei är i viss mån beroende av miljön . Även om både Asterochloris och Trebouxia kan associera med svampen, och "närvaron av Trebouxia var direkt relaterad till antropogena platser med teknogena substrat, och andelen lavexemplar med dessa alger berodde tydligt på nivån av tungmetallföroreningar i marken och livsmiljön Även om Cladonialavar tidigare ansågs vara begränsade till Asterochloris , kan de starta relicheniseringsprocessen med Trebouxia under specifika habitatförhållanden och etablera en stabil association med dessa alger när kolonisering av störda platser äger rum."