Chorthippus brunneus
|
|
| Chorthippus brunneus | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Orthoptera |
| Underordning: | Caelifera |
| Familj: | Acrididae |
| Släkte: | Chorthippus |
| Arter: |
C. brunneus
|
| Binomialt namn | |
|
Chorthippus brunneus ( Thunberg , 1815)
|
|
Chorthippus brunneus , även känd som fältgräshoppa , är en art av gräshoppa av underfamiljen Gomphocerinae . Det beskrevs först av Thunberg 1815. Det är också känt som Gryllus brunneus , även om detta namn inte har antagits av IUCN . IUCN listar C. brunneus som minsta oro .
Utseende
C. brunneus är övervägande bruna. De visar dock en stor variation i färg och kan även vara svarta, gröna, lila eller vita. Vingmönster varierar mellan individer och kan vara fläckiga, randiga, randiga fläckiga eller enfärgade. Både gröna och lila gräshoppor tenderar att ha vanliga framvingsmönster medan svarta gräshoppor främst har fläckiga framvingsmönster. Bruna gräshoppor har inte konsekvent samma framvingsmönster istället har de varierande framvingsmönster.
Minst två loci är ansvariga för pronotumfärgen hos C. brunneus . Gröna alleler är dominerande för alla andra färger medan bruna alleler är recessiva mot alla andra färger. Vingmönster bestäms av ett separat lokus än färg. Det vanliga framvingsmönstret är dominant och de randiga och fläckiga framvingsmönstren är samdominanta.
Habitat och räckvidd
C. brunneus finns i Europa , Nordafrika och det tempererade Asien . De föredrar torra livsmiljöer. De finns i högre antal i hedområden jämfört med jordbruksområden. Detta kan förklaras av skillnaden i markhöjd i de två områdena. C. brunneus föredrar livsmiljöer med vallhöjder på 100 till 200 mm och finbladiga gräsarter. Det finns faktiskt en positiv korrelation mellan C. brunneus och både Agrostis- arter och Festuca -arter. Finbladiga gräsarter och högre vallhöjder förekommer vanligare i hedar där mindre mänskliga förändringar av marken sker jämfört med jordbruksplatser. Sward höjd påverkar också överflöd. Ett större antal C. brunneus finns i högre vall, även om viss vetenskaplig litteratur tyder på att C. brunneus trivs i ödemarker. Vertebratbete påverkar också C. brunneus genom att direkt påverka vallhöjden. Obetade områden har högre täthet av C. brunneus än betade områden. Bete av ryggradsdjur tros förändra växthormoner, varav två är kända för att påverka fruktsamhet , abscisinsyra och gibberelliner . Dessutom resulterar bete i produktion av proteinashämmare i växter och förändringar av kvävenivåer. I områden som upplever mindre bete av ryggradsdjur C. brunneus ökad utvecklingshastighet, högre vuxenvikt och ökad fruktsamhet.
Diet
C. brunneus är växtätare och polyfaga . De livnär sig främst på gräs.
Fortplantning
C. brunneus är univoltina .
Parning
Hanar attraherar honor genom att sjunga via stridulation . En intresserad kvinna kommer att svara och sjunga en liknande låt. Hanen kommer att svara på honan genom att sjunga igen. Detta kan fortsätta tills parning eller honan blir ointresserad. Även om ett kvinnligt svar på manlig sång inte garanterar parning ökar det sannolikheten för parning. Vid kontakt kommer hanen att producera en mjuk sång och kliva upp honan.
Reproduktiv produktion
Medan den genomsnittliga vikten för honor inte skiljer sig mellan hög- och lågdensitetsförhållanden är reproduktionseffekten större under lågdensitetsförhållanden jämfört med högdensitetsförhållanden. Kvinnor i förhållanden med hög täthet upplever också en högre dödlighet. I en studie av Wall och Begon (1987) dog 10 av 29 honor i högdensitetsförhållanden medan inga honor dog under lågdensitetsförhållandena. En positiv korrelation finns också mellan antalet ägg per balja och längden på en honans baklår. Honor under förhållanden med hög densitet producerade bara hälften av de ägg som producerades av honor under förhållanden med låg densitet. Större honor under förhållanden med hög densitet producerar ägg i snabbare takt än mindre honor. Medan mindre honor i lågdensitetsgrupper producerar ägg snabbare än större honor, vilket resulterar i en lika stor reproduktion mellan små och stora honor.
Hybridisering
I norra Spanien bildar C. brunneus och C. jacobsi en hybridzon . Det har föreslagits att de två arterna divergerade under Pleistocen istid. Båda har samma antal kromosomer (2n=17) med tre par långa metacentriska , fyra par medelstora akrocentriska och ett par korta akrocentriska kromosomer. Genom att använda in situ hybridisering hittas en extra rDNA- sekvens konsekvent på X-kromosomen i C. brunneus som saknas i C. jacobsi . Det ytterligare rDNA uttrycks inte i varken C. brunneus eller hybriderna som besitter rDNA-sekvensen. C. brunneus och C. jacobsi kan också särskiljas baserat på sång och genom skillnaden i antal stridulatoriska pinnar placerade på baklåren.
Med hjälp av en markering och återfångande procedur uppskattades livstidsspridningen av C. brunneus och C. jacobsi likna andra gräshopparter som bildar hybridzoner. C. brunneus och C. jacobsi är dominerande under olika månader. C. brunneus är dominerande i augusti medan C. jacobsi är dominerande i juni och juli. Dessutom finns C. brunneus endast i dalhabitat medan C. jacobsi finns i både dal- och bergshabitat. Detta tyder på både säsongsbunden och tidsmässig isolering mellan de två arterna.
C. brunneus , C. jacobsi och hybridhonor visar alla en preferens för manliga C. brunneus- och C. jacobsi- sånger framför manliga hybridsånger. Skillnader i sångegenskaper ekeme, stavelse och fraslängd har en liten epistatisk effekt men kan inte helt förklaras av genetiska faktorer. Låg genetisk variation visade sig förekomma mellan de tre sångegenskaperna hos C. brunneus och C. jacobsi och ingen könskoppling hittades. Pegnummer på stridulatorfilen, även om de skiljer sig mellan de två arterna, är överraskande nog inte beroende av sångegenskaper. Genetik kan inte förklara skillnaden i pegnummer. Istället förklarar additiva effekter den fenotypiska variationen i både sångegenskaper och pegnummer mellan C. brunneus , C. jacobsi och deras hybrider.
Utveckling
C. brunneus är hemimetabola . Honor lägger ägg under en 10-veckorsperiod i jorden. Ägg kläcks redan i april. Hatchlings går vanligtvis igenom fyra nymfastadier innan de blir vuxna. Vuxna kan leva in på senhösten.
Ägg och kläckningar
C. brunneus lägger ägg i en mängd olika livsmiljöer från kalkkullar till sandiga kullar men lägger oftast sina ägg i sandiga, torra livsmiljöer. I labbet C. brunneus torra och kompakta substrat som består av fina partiklar som sand. De producerar det största antalet ägg mellan 28-35 °C grader. I teorin borde mindre ägg ha högre dödlighet på grund av minskad försörjning i ägget. Men forskare fann att äggens livsduglighet är större i de sydliga populationerna där äggen är mindre. Detta kan förklaras av högre övervintringstemperaturer. Äggstorleken påverkas av ett antal faktorer. När moderns ålder ökar, ökar också äggstorleken. I början av häckningssäsongen lägger honorna mindre ägg jämfört med slutet av häckningssäsongen. Ägg som läggs under den sista delen av häckningssäsongen är mindre i storlek på grund av försämrad mödrahälsa.
Forskning tyder på att det inte finns något samband mellan utvecklingsstadiet och vattenupptaget. Även om ägg kan motstå en stor mängd vattenförluster kan de inte överleva fullständig uttorkning . Därför är det inte viktigt vid vilken tidpunkt vatten absorberas, det är bara viktigt att vatten absorberas någon gång.
En större äggstorlek resulterar i allmänhet i en större kläcknings- och vuxenstorlek. Ägg som läggs av C. brunneus från slutet av augusti till början av september är de tyngsta, de kläcks senast och har tyngre kläckningar. Medan tidigare kläckningar initialt är mindre, uppnår tidigare kläckningar en större kroppsstorlek än senare kläckningar. Maximala temperaturer snarare än lägsta temperaturer påverkar vikten av kläckningar om inte lägsta temperatur överskrider toleransgränsen. I senare kläckningar främjar varmare väder och minskad mattillgång snabbare utveckling vilket resulterar i en mindre kroppsstorlek jämfört med tidigare kläckningar. De tyngsta kläckningarna kommer från kallare livsmiljöer. Ökad befolkningstäthet resulterar också i minskad vuxenstorlek samt långsammare utveckling.
Diapaus
C. brunneus övervintrar via obligat äggdiapause . Forskning tyder på att diapaus kan brytas oavsett utvecklingsstadium. Ägg kan förvaras i upp till ett år vid 5 °C och fortfarande kläcks. I labbet kan diapausen brytas genom att hålla äggen vid 25 °C i två veckor innan temperaturen sänks till cirka 4 °C i flera veckor.
Ytterligare instar
Två populationer av C. brunneus har honor som har en ytterligare instar insatt mellan instar II och III, kallad instar IIa. Morfologiska egenskaper hos stadium IIa är en blandning av stadium II och III. Honorna är av mellanstorlek och längd mellan instars II och III. Vingknoppar liknar vingknopparna i instar II men har mer venation än de typiska vingknopparna i instar II. Genitaliautveckling är närmare utvecklingen av instar III-utveckling. Ytterligare instjärnor har hittats i andra sura arter som uppvisar sexuell dimorfism där honor är större än hanar som C. parallellus . C. brunneus -honor är i genomsnitt 3 till 4 gånger större än hanar. Förekomsten av den ytterligare instaren återspeglar sannolikt den livsmiljö C. brunneus- honorna förekommer. Honor med den extra instaren har endast visat sig förekomma i regionen East Anglia i Storbritannien . De längre somrarna i East Anglia kan underlätta tidigare kläckning och en ökad tillväxthastighet som tillåter inkludering av instar IIa vilket gör att honorna kan nå en större storlek. Minskad tillgång på mat kan uppmuntra till snabb utveckling, vilket också förklarar införandet av ytterligare en instar.
Tillväxt
Utvecklingshastigheten påverkas inte av luftfuktigheten utan påverkas av värmekällan. C. brunneus som föds upp med en strålningsvärmekälla tar sex till sju veckor mindre på sig att nå sin vuxna instar än de som inte är det. Utvecklingen går också snabbare hos nymfer som föds upp i populationer med låg täthet. Hanar och honor väger likadant fram till tredje stadiet där honorna väger tyngre än hanarna. Honor tar längre tid att utvecklas eftersom de har längre instars än hanar. Hanar utvecklas dock mer enhetligt och lever längre än honor. I England har nordliga populationer av C. brunneus snabbare utveckling och kortare tillväxtperioder jämfört med sydliga populationer.
Låt
C. brunneus producerar sång genom att flytta stridulatoriska pinnar mot deras elytra . Den normala anropslåten består av 5-12 toner som varierar mellan 0,25 och 0,50 sekunder långa. Anteckningar följs av en viloperiod på 3 sekunder. Hanar kommer att upprepa låten med intervaller. Hanar producerar en rivaliserande sång när de kommer i kontakt med andra män. C. brunneus -hanar producerar ljud under pauserna i de andra hanarnas sång. Toner i den rivaliserande sången produceras tre till fyra gånger snabbare än toner som produceras i den vanliga sången. I den normala sången produceras toner var 1,5–2 sekund, men i den rivaliserande sången produceras toner var 0,35–0,57 sekund. Uppvaktningslåtar produceras efter att hanen producerar några toner från sin vanliga sång och misslyckas med att kopulera. Uppvaktningssånger i C. brunneus består av mjukare toner som liknar den normala sången som produceras vid högre frekvenser. Efter att ha producerat låten under en längre tid kommer hanen att försöka para sig med honan. Om han misslyckas kommer han att producera flera korta, höga toner innan han producerar uppvaktningslåten igen. En mottaglig hona kommer att svara på hanens sång vilket leder till att sången ändras mellan henne och hanen. Detta kallas attraktionslåten. Hanen C. brunneus producerar inte bara flera olika typer av samtal, de visar också variation i egenskaper hos samma låt. Stabiliserande urval har agerat på manliga C. brunneus sång . Hanar med mellanliggande sångegenskaper är mest framgångsrika medan hanar med extrema egenskaper är minst framgångsrika när det gäller att attrahera en kompis. Låtproduktion är känslig för miljön.
Förorening
C. brunneus används som bioindikatorer för tungmetallföroreningar. De lever ofta i livsmiljöer som är förorenade med tungmetaller som Szopienice och Olkusz i Polen . Vissa platser har tungmetallkoncentrationer så höga som 124,3±15,9 mg•kg-1. Individer kan ha tungmetallkoncentrationer så större som 21,25 mg•kg-1. Exponering för tungmetallkoncentrationer förändrar enzymernas katalytiska förmåga. Individer från starkt förorenade platser har ökade glutationkoncentrationer och minskad glutation S-transferasaktivitet . I labbet har individer som exponeras för zink under diapaus lägre glutationkoncentrationer. Dimetoatexponering förstärker effekten av exponering för tungmetaller, minskar glutationkoncentrationerna och minskar acetylkolinesterasaktiviteten med nästan 50 %. Exponering för dimetoat minskar också aktiviteten av glutationperoxidas, glutationreduktas och karboxyesteraser. Eftersom C. brunneus i icke förorenade referensplatser inte upplever samma minskning av enzymaktiviteter, har forskare föreslagit att de minskade enzymaktiviteterna kan bidra till den avvägning som är förknippad med att anpassa sig till att leva i kraftigt förorenade livsmiljöer. Individer tvingas allokera mer energi för att neutralisera skadliga effekter av tungmetaller istället för att allokera energin till tillväxt och utveckling.