Archezoa

Archezoa var ett kungarike som föreslagits på 1900-talet av Thomas Cavalier-Smith (1942–2021), och ansågs omfatta eukaryoter som inte hade mitokondrier (och därför är amitokondrier ) eller peroxisomer (t.ex. Giardia ). Kategorin lades ner efter att det upptäcktes att alla amitokondriater var ättlingar till eukaryoter med mitokondrier som tappat dem.

Historia

Ursprung

Denna taxonomiska kategori föreslogs efter upptäckten att vissa protister saknade mitokondrier, vilket antydde för Cavalier-Smith att den ursprungliga förfadern till eukaryoter uppstod före mitokondriernas endosymbios (jfr Giardia ).

Eukaryoter som så småningom förvärvade en bakteriell endosymbiont som blev mitokondrierna placerades i en taxonomisk grupp som Cavalier-Smith kallade Metakaryota, medan Archezoa representerade en parafyletisk grupp som involverade fyra phyla representerande primitiva eukaryoter som utvecklades före förvärvet av mitokondrier. Organismer som utgör Archezoa är arter av amitokondriate protister och vissa svampar, medan Cavalier-Smith kategoriserade mitokondriate protister inom en grupp som han kallade Mitozoa. Inkluderade i Archezoa är Microsporidia , Metamonada och Parabasalids .

Ursprungliga mitokondrier förlorade

I ljuset av upptäckter som ägde rum inte långt efter att denna taxonomiska kategori föreslagits, kunde giltigheten av denna kategori inte upprätthållas: eukaryota protister som saknade mitokondrier upptäcktes ha upplevt sekundär mitokondriell förlust, vilket betyder att deras förfäder en gång hade mitokondrier men att dessa mitokondrier hade med tiden gått förlorat eller minskat. I några av dessa organismer hade mitokondrier degraderats till enklare dubbelmembranbundna organeller kända som mitosomer och hydrogenosomer . Vissa av båda typerna av organeller är kända för att helt ha förlorat sitt genom.

Initiala upptäckter fann att amitokondriatiska organismer verkade uttrycka mitokondriella Hsp60- och Hsp70-proteiner från organismens nukleära DNA. Detta indikerade att förfäderna till dessa organismer en gång hade mitokondrier som uttryckte dessa proteiner, men att dessa gener hade migrerat till deras nukleära DNA över tiden som ett resultat av endosymbiotisk genöverföring.

Som ett resultat kunde det inte sägas att det finns några eukaryoter som saknar mitokondrier som hade uppstått från en tidigare del av den eukaryota härstamningen som föregick förvärvet av mitokondrier.

Lång grenattraktion

Ett annat stödjande bevis för Archezoa-gruppen var att amitokondriatiska protister verkade förgrena sig tidigt från den eukaryota härkomsten i fylogenetiska analyser, vilket stöder antagandet att Archezoa var närmare kopplade till primitiva eukaryoter som utvecklades före endosymbioshändelsen som genererade mitokondrierna. Men denna tidiga avvikelse visade sig senare vara en typ av systematiskt fel som är möjligt i fylogenetisk analys som kallas " lång grenattraktion" .