A-DNA
A-DNA är en av de möjliga dubbelspiralformade strukturerna som DNA kan anta. A-DNA tros vara en av tre biologiskt aktiva dubbelspiralformade strukturer tillsammans med B-DNA och Z-DNA . Det är en högerhänt dubbelhelix ganska lik den vanligare B-DNA-formen, men med en kortare, mer kompakt spiralstruktur vars baspar inte är vinkelräta mot helixaxeln som i B-DNA. Det upptäcktes av Rosalind Franklin , som också namngav A- och B-formerna. Hon visade att DNA drivs in i A-formen under uttorkningsförhållanden. Sådana förhållanden används vanligtvis för att bilda kristaller, och många DNA-kristallstrukturer är i A-form. Samma spiralformade konformation förekommer i dubbelsträngade RNA och i DNA-RNA-hybriddubbelhelixar.
Strukturera
Liksom det vanligare B-DNA är A-DNA en högerhänt dubbelspiral med stora och mindre spår. Men som visas i jämförelsetabellen nedan är det en liten ökning av antalet baspar (bp) per varv. Detta resulterar i en mindre vridningsvinkel och mindre ökning per baspar, så att A-DNA är 20-25% kortare än B-DNA. Huvudspåret i A-DNA är djupt och smalt, medan det mindre spåret är brett och grunt. A-DNA är bredare och mer komprimerat längs sin axel än B-DNA.
Det identifierbara kännetecknet för A-DNA -röntgenkristallografi är hålet i mitten. Gapet i centrum av DNA-strukturen bildas genom stapling av basparen, eller "sockerpucker". A-DNA har en C3-endo- rynkning, som anger basernas närhet till fosfatet i DNA:ts ryggrad.
Jämförelsegeometrier för de vanligaste DNA-formerna
Geometriattribut: | En form | B-form | Z-form |
---|---|---|---|
Helix känsla | högerhänt | högerhänt | vänsterhänt |
Upprepande enhet | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
Rotation/bp | 32,7° | 34,3° | 60°/2 |
Genomsnittlig bp/varv | 11 | 10 | 12 |
Lutning av bp till axel | +19° | −1,2° | −9° |
Stig/bp längs axeln | 2,6 Å (0,26 nm) | 3,4 Å (0,34 nm) | 3,7 Å (0,37 nm) |
Uppgång/sväng av helix | 28,6 Å (2,86 nm) | 35,7 Å (3,57 nm) | 45,6 Å (4,56 nm) |
Medelvärd propellervridning | +18° | +16° | 0° |
Glykosylvinkel | anti | anti |
pyrimidin: anti, purin: syn |
Nukleotidfosfat till fosfatavstånd | 5,9 Å | 7,0 Å |
C: 5,7 Å, G: 6,1 Å |
Sockerpucker | C3'-endo | C2'-endo |
C: C2'-endo, G: C3'-endo |
Diameter | 23 Å (2,3 nm) | 20 Å (2,0 nm) | 18 Å (1,8 nm) |
A/B-mellanprodukter
Forskning tyder också på att DNA i A-form kan hybridisera med det vanligare B-DNA:t. Dessa AB-mellanformer antar sockerrynningsegenskaperna och/eller baskonformationen hos båda DNA-formerna. I en studie återfinns den karakteristiska C3-endo-rynkningen på de tre första sockerarterna i DNA-strängen, medan de tre sista sockerarterna har en C2-endo-rynkning, som B-DNA. Dessa intermediärer kan bildas i vattenlösningar när cytosinbaserna metyleras eller bromeras, vilket förändrar konfigurationen. Alternativt har guanin- och cytosinrika fragment visat sig lätt omvandlas från B till A-form i vattenlösningar.
Biologisk funktion
A-DNA kan härledas från ett fåtal processer, inklusive uttorkning och proteinbindning. Uttorkning av DNA driver det till A-formen, som har visat sig skydda DNA under förhållanden som extrem uttorkning av bakterier. Proteinbindning kan också ta bort lösningsmedel från DNA och omvandla det till A-form, vilket avslöjas av strukturen hos flera hypertermofila arkeala virus. Dessa virus inkluderar stavformade rudivirus SIRV2 och SSRV1, höljeförsedda filamentösa lipothrixvirus AFV1, SFV1 och SIFV , tristromavirus PFV2 såväl som icosahedral portoglobovirus SPV1. DNA i A-form tros vara en av anpassningarna av hypertermofila arkeala virus till svåra miljöförhållanden där dessa virus frodas.
Det har föreslagits att motorerna som packar dubbelsträngat DNA i bakteriofager utnyttjar det faktum att A-DNA är kortare än B-DNA, och att konformationsförändringar i själva DNA:t är källan till de stora krafter som genereras av dessa motorer. Experimentella bevis för A-DNA som en intermediär i viral biomotorisk packning kommer från dubbelfärgade Förster resonansenergiöverföringsmätningar som visar att B-DNA förkortas med 24 % i en avstannad ("krossad") A-form mellanprodukt. I denna modell används ATP-hydrolys för att driva proteinkonformationsförändringar som alternativt dehydrerar och rehydrerar DNA:t, och DNA-förkortnings-/förlängningscykeln kopplas till en protein-DNA-grepp-/frisättningscykel för att generera framåtrörelsen som flyttar DNA in i kapsiden .