Zaprionus tuberculatus
.jpg)
|
|
| Zaprionus tuberculatus | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Diptera |
| Familj: | Drosophilidae |
| Släkte: | Zaprionus |
| Subgenus: | Zaprionus |
| Arter: |
Z. tuberculatus
|
| Binomialt namn | |
|
Zaprionus tuberculatus Malloch, 1932
|
|
Zaprionus tuberculatus (allmänt känd som vinägerflugan eller pomaceflugan ) är en medlem av undergenusen och genusen Zaprionus , familjen Drosophilidae och beställer Diptera . Det är en invasiv fruktfluga som har sitt ursprung i Afrika , men som även finns i Europa och Asien . Flugan fick sitt vanliga namn, "vinägerflugan", eftersom forskare ofta fångade arten med hjälp av vinägerfällor. Z. tuberculatus ansågs tidigare vara en strikt tropisk fluga, men bevis på invasion till icke-tropiska regioner som Turkiet har visats.
Denna fluga lever vanligtvis på ruttnande frukt, och larverna har visat sig utvecklas på 49 arter av frukter. Flugans livscykel beror på temperaturen i miljön eftersom hanarna är sterila vid eller över 30 grader Celsius. Den är rödaktig tegelfärgad och innehåller fyra längsgående ränder längs huvudet och kroppen. Uppvaktningsbeteendet inkluderar sångsång och komplexa dansritualer . När det gäller andra organismer anses Z. tuberculatus vara en sekundär skadegörare till frukt och ett potentiellt hot mot ekosystem som den invaderar. En nära släkting, Z. indianus är en invasiv flugart som angriper fikonträdgårdar.
Taxonomi
| Fylogeni av släktet Drosophila och inkluderade släktena | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Förenklat fylogenetiska träd av släktet Drosophila och inkluderade släkten med fokus på den fylogenetiska positionen för släktet Zaprionus . |
Zaprionus tuberculatus särskiljdes först från sin nära släkting Z. sepsoides på 1970-talet. Z. tuberculatus har nyligen klassificerats som en medlem av undergruppen Tuberculatus- arter och är en medlem av artgruppen inermis . Tidigare klassificerades Z. tuberculatus som en medlem av armatusgruppen. Släktet Zaprionus finns i första hand i hela Afrika och innehåller 59 arter, varav den vanligaste är Z. indianus och Z. tuberculatus . De 59 arterna av släktet Zaprionus är indelade i två undergrupper: Afrotropical Zaprionus sensu stricto (ss), som Z. tuberculatus tillhör, och Anaprionus nära Asien och Australien. Inom undersläktet Zaprionus sensu stricto (ss) finns ytterligare flera undergrupper, inklusive armatus -undergruppen som Z. tuberculatus tillhörde fram till 2010.
Beskrivning
Zaprionus tuberculatus innehåller fyra vita horisontella ränder över huvudet och bröstkorgen, liknande andra medlemmar i undergruppen Zaprionus . Hanarna bär hår på frambenen. Både flughanar och flughonor har ett utstickande borst från framfoten. Frönen har en medelvit rand och aedeagus är robust och böjd och de har en mörkbrun torax. Två vita, i linje, horisontella linjer kännetecknar mesonotum och metanotum . Z. tuberculatus delar flera gemensamma drag med andra medlemmar av släktet Zaprionus , inklusive en helt slät larv cephalopharyngeal.
Reproduktionssystem
Mellan enskilda flugor särskiljs syskon genom testikelstorlek (TST), för vilken medelvärdet är 3,2 mm. Den genomsnittliga seminal recepaical (SR) för en honfluga är 3,6 mm.
Distribution
Zaprionus tuberculatus , ursprungligen från öar nära Indiska oceanen och den afrotropiska regionen, blev sedan invasiv och expanderade geografiskt till södra Europa. Inom den afrotropiska regionen har arten rapporterats i Mauritius, Réunion, Madagaskar, Saint-Helena, Kap Verde och Seychellerna. Arten hade först rapporterats i Europa i Italien september 2013. Z. tuberculatus har också rapporterats i Nordafrika, Malta, Cypern och Kanarieöarna. Z. tuberculatus fångades i Östeuropa i södra Rumänien mellan september och oktober 2014. Z. tuberculatus har rapporterats i några andra områden i Europa, inklusive Spanien, Grekland och norra Italien. Z. tuberculatus har också rapporterats i asiatiska regioner, inklusive Israel och södra Turkiet.
Livsmiljö
Zaprionus tuberculatus lever vanligtvis på ruttnande frukt och har fångats med hjälp av vinägerfällor, vilket gav arten dess smeknamn "vinägerfluga." Flugan trivs inte i strikt tropiska miljöer.
Ekologi
Zaprionus tuberculatus är en invasiv art , vilket betyder att dess spridning från en geografisk region till en annan kan skada befintliga ekosystem.
Livscykel
Zaprionus tuberculatus livscykel varierar beroende på temperaturen i miljön. Zaprionus t uberculatus hanar är sterila vid eller över 30 grader Celsius. Medellivslängden för Z. tuberculatus honor varierar från cirka 40 dagar till 60 dagar, medan medellivslängden för hanar varierar från cirka 50 till 200 dagar när temperaturen varieras.
Ägg
Äggen av Z. tuberculatus har fyra filament, där de bakre filamenten är förlängda mer än de främre filamenten och är spatlade. Längden på dessa filament varierar inom arten.
Larver
Larverna av Z. tuberculatus växer i allmänhet på övermogna frukter och har visat sig utvecklas på 49 arter av frukter. I likhet med andra drosophilider har larverna av Z. tuberculatus ett andningssystem som innehåller bröst- och främre spirakler på vardera sidan av kroppen, vilket är en systemorganisation som kallas amphipneustic.
Puparium
Pupporna av Z. tuberculatus har en tegelröd färg. De främre grenarna som tillhör Z. tuberculatus är klubbade och varierar i antal från 11 till 14. Puparial form (Puparial length:PI) hos Z. tuberculatus är 2,59. Puparial form är ett viktigt mått eftersom det skiljer Z. tuberculatus från flera närbesläktade flugarter, inklusive Z. inermis (puparial form =2,62), Z. cercus (puparial form =2,40) och Z. burlai (puparial form = 2,29) . På liknande sätt, en annan taxonomisk mätning, hornindex (H) särskiljer Z. tuberculatus (H=7,0) från närbesläktade flugarter som Z. verruca (H=10,6) och Z. burlai (H=7,2). Till skillnad från andra arter av Drosophila såsom D. melanogaster , för Z. tuberculatus pupae synapsis är ovanligt och tenderar att förpuppas uppåt relaterat till marken istället för nedåt. Z. tuberculatus -puppor aggregerar emellertid starkt i likhet med andra Drosophila -arter.
Beteende
Laboratoriebeteende
Zaprionus tuberculatus puppor är svåra att studera experimentellt eftersom, när utrymmet i odlingsflaskorna blir begränsat, klättrar pupporna uppåt för att fly från flaskan och dör senare. Detta gäller för alla arter av släktet Zaprionus , utom Zaprionus lachaisei .
Val av puppningsplats
Även om släktselektionsteorin förutspår att Z. tuberculatus- puppor är mer benägna att aggregera på ett intraspecifikt sätt än interspecifikt, gör Z. tuberculatus inte släkt åt när det gäller val av plats.
Artigenkänning
"Typ 2"-sånger sjungs mellan två Z. tuberculatus- hanar och dess funktion är artigenkänning.
Parning
Manligt uppvaktningsbeteende
Hanen Z. tuberculatus får i allmänhet den första kontakten med honan Z. tuberculatus genom att gripa mot honan, utföra parningsuppvisningar, sedan hörselvisning (sångsång). Hanen utför stationära visningar från honan Z. tuberculatus bakre ände vid grader av 90, 180 eller 135 längs den långa axeln av honkroppen. Stilla medan han sjunger rör sig hanen Z. tuberculatus sedan radiellt runt honan i en kvartscirkel. På ett längre avstånd från honan jämfört med den cirkulerande uppvisningen, utför hanen Z. tuberculatus också en dans som avbryter perioder av sång eller inträffar efter sång, men aldrig tidigare. Omedelbart före kopulationen , sedan en andra gång i början av kopulationen gnuggar även hanen Z. tuberculatus sina ben mot buken på honan Z. tuberculatus . Den genomsnittliga längden av Z. tuberculatus -kopulation är cirka 2,25 minuter.
Manliga sånger
Hanen Z. tuberculatus producerar två typer av låtar genom att vibrera sina vingar för att generera ljud. De två sångtyperna betecknas antingen "typ 1", som är inblandad i manlig uppvaktning, eller "typ 2", som används för artigenkänning både hos Z. tuberculatus-manliga och kvinnliga flugor . När en hane går upp på en annan sjunger båda hanarna, möjligen för att känna igen sex eller skrämseltaktik för att avskräcka andra hanar från att försöka para sig med Z. tuberculatus- honan.
Kvinnligt uppvaktningsbeteende
Vid slutet av kopulationen sticker honan Z. tuberculatus ut från buken och utsöndrar en färglös vätska, som verkar stöta bort hanen Z. tuberculatus . Den kemiska sammansättningen av den färglösa vätskan har inte studerats.
Genetik
Z. tuberculatus- genomet har fem stavformade kromosomer och en prickformad kromosom. Antalet typer av kromosomer, eller karyotypen , för Z. tuberculatus har inte förändrats mycket under evolutionen, vilket stöder Mullers hypotes om kopplingsbevarande och förklarar bristen på pericentriska inversioner och translokationer .
Det transponerbara elementet mariner förekommer i flera arter, inklusive Melanogaster -arterna och i släktet Zaprionus . Närvaron av sjöfarare i Z. tuberculatus sker genom horisontell överföring. Mariner finns också i flera medlemmar av undergruppen melanogasterarter . Graden av divergens för det marina elementet mellan de två artundergrupperna antyder en långsammare utvecklingshastighet för det sjöfartstransponerbara elementet. En långsammare mutationshastighet för sjömän hjälper till att förklara låg divergens i undergruppen melanogasterarter , men tar inte hänsyn till minskad divergens i Z. tuberculatus. Den specifika mekanismen genom vilken horisontell överföring av sjöfarare sker för Z.tuberculatus är för närvarande okänd och undersöks. På liknande sätt avslöjade studier av retrosposon -kopian också bevis som stöder horisontell överföring mellan Z. tuberculatus och undergruppen melanogaster -arter.
Interaktioner med människor
Zaprionus tuberculatus är en skadegörare i regioner som den har invaderat och infekterar frukt. Z. tuberculatus kan alltså påverka frukt som människor äter negativt, men det är okänt vilka fruktarter som påverkas mest negativt. En nära släkting till Z . tuberculatus , Z. indianus , är en invasiv flugart och ett skadedjur på fikonträdgårdar. De negativa ekologiska effekterna av Z. tuberculatus har dock först nyligen undersökts direkt.