Zamilon virofag
Mimivirusberoende virus Zamilon | |
---|---|
Två Zamilon- virofager (infällda) i skala med deras associerade jättevirus Megavirus | |
Virusklassificering | |
(orankad): | Virus |
Rike : | Varidnaviria |
Rike: | Bamfordvirae |
Provins: | Preplasmiviricota |
Klass: | Maveriviricetes |
Beställa: | Priklausovirales |
Familj: | Lavidaviridae |
Släkte: | Sputnikvirus |
Arter: |
Mimivirusberoende virus Zamilon
|
Mimivirusberoende virus Zamilon , eller Zamilon , är en virofag , en grupp små DNA-virus som infekterar protister och kräver ett hjälpvirus för att replikera; de är en typ av satellitvirus . Upptäcktes 2013 i Tunisien och infekterade Acanthamoeba polyphaga amoebae , Zamilon liknar mest Sputnik , den första virofagen som upptäcktes. Namnet är arabiska för "grannen". Dess sfäriska partikel är 50–60 nm i diameter och innehåller ett cirkulärt dubbelsträngat DNA- genom på cirka 17 kb, som förutspås koda för 20 polypeptider . En relaterad stam, Zamilon 2 , har identifierats i Nordamerika.
Alla kända virofager är associerade med hjälpare i den jättelika DNA- virusfamiljen Mimiviridae . Zamilon är begränsad i sitt utbud av hjälpvirus; det kan stödjas av virus från Mimivirus -liknande Mimiviridae linjer B och C, men inte från linjer A. Detta verkar vara en konsekvens av ett rudimentärt immunsystem hos hjälparviruset, benämnt MIMIVIRE (mimivirus virofageresistenselement), besläktad med CRISPR-Cas väg. Till skillnad från Sputnik-virofagen verkar inte Zamilon försämra replikationen av dess hjälpvirus.
Zamilon upptäcktes 2013, i Acanthamoeba polyphaga amoebae samtidigt infekterad med jätteviruset Mont1, isolerat från ett tunisiskt jordprov. Från och med 2015 är Zamilon en av tre virofager som har isolerats fysiskt, de andra är Sputnik och Mavirus ; flera andra virofager-DNA har upptäckts med hjälp av metagenomik men har inte karakteriserats fysiskt. En relaterad stam, som heter Zamilon 2, upptäcktes genom metagenomisk analys av en bioreaktor av nordamerikansk poppelträflis 2015. En annan virofag, Rio Negro, är också nära besläktad med Sputnik .
Taxonomi
Zamilon virophage har klassificerats av International Committee on Taxonomy of Viruses i arten Mimivirus-beroende virus Zamilon inom släktet Sputnikvirus i familjen Lavidaviridae .
Virologi
En Zamilon-virion är sfärisk med en diameter på 50–60 nm och liknar till utseendet de hos Sputnik och Mavirus. Dess cirkulära dubbelsträngade DNA- genom är 17 276 baspar långt. Virofager har vanligtvis partiklar vars diameter är i intervallet 40–80 nm, med genom i intervallet 17–30 kb. Virofagen som är närmast besläktad med Zamilon är Sputnik, med vilken den delar 76% sekvensidentitet, även om en del av Zamilon-sekvensen är omvänd jämfört med Sputnik. Zamilons DNA är rikt på adenin- och tyminbaser ; andelen guanin- och cytosinbaser är 29,7 %.
Öppna läsramar
Zamilon-genomet förutspås innehålla 20 öppna läsramar (ORF), på mellan 222 baser och 2337 baser långa. Av de 20 förutsagda produkterna liknar 15 de från Sputnik, och tre liknar Mimiviridae : två till Megavirus chilensis och en annan till transpovironet från Moumouvirus monve . En Zamilon ORF visar dessutom viss likhet med Mavirus , och en annan med Organic Lake virophage och en Phaeocystis globosa virophage, som båda är associerade med alger snarare än amöbor. De återstående två förutsagda produkterna visar begränsad likhet med andra kända proteiner. Förmodade funktioner hos produkterna inkluderar transposas , helikas , integras , cysteinproteas , DNA-primas - polymeras och DNA-förpackande ATPas - enzymer, stora och mindre kapsidproteiner , ett strukturellt protein och ett kollagenliknande protein. ORF6 är mycket lik Sputniks huvudkapsidprotein, som har en dubbel " jelly-roll "-veck.
ORF |
Förutspådd storlek (aminosyror) |
Relaterad produkt |
Likhet (%) |
Förutspådd funktion |
---|---|---|---|---|
1 | 111 | ingen | – | – |
2 | 73 | ingen | – | – |
3 | 135 | Megavirus chilensis mg3 genprodukt | 67 | – |
4 | 221 | Sputnik virofag 2 förmodad IS3-familjen transposas A-protein | 40 | förmodad transposas |
5 | 376 | Sputnik virofag 2 mindre virionprotein | 66 | mindre virionprotein |
6 | 609 | Sputnik virofag kapsidprotein V20 | 86 | kapsidprotein |
7 | 442 | Sputnikvirofag V21 | 70 | – |
8 | 81 | Moumouvirus monve hypotetiskt protein tv_L8 | 72 | – |
9 | 778 | Sputnik-virofag V13 | 67 | förmodad helicase |
10 | 168 | Sputnik-virofag V11 | 53 | – |
11 | 247 | Sputnik virofag V10 | 58 | förmodad integras |
12 | 175 | Sputnik virofag V9 | 77 | – |
13 | 184 | Sputnik virofag V8 | 71 | strukturellt protein |
14 | 241 | Sputnik virofag V7 | 80 | – |
15 | 305 | Sputnik virofag V6 | 75 | kollagenliknande protein |
16 | 121 | Sputnik virofag V5 | 59 | – |
17 | 133 | Sputnik virofag V4 | 55 | – |
18 | 245 | Sputnik virofag V3 | 81 | DNA-förpackande ATPas |
19 | 147 | Megavirus chilensis mg664 genprodukt | 50 | – |
20 | 147 | Sputnik-virofag V1 | 60 | – |
Livscykel och hjälpvirus
Liksom alla andra virofager replikerar Zamilon i cytoplasman , inom virusfabriken hos dess hjälpare, som fungerar som dess värd. Zamilon isolerades först i samband med Mont1, en Mimivirus -liknande Mimiviridae klassificerad i linje C genom sin polymeras B-gensekvens. Virofagen har därefter visat sig vara kapabel att replikera tillsammans med Moumouvirus och Monve, två Mimiviridae från linje B, såväl som med Terra1 och Courdo11 från linje C; det kan dock inte replikera i samband med vare sig Mimivirus eller Mamavirus , klassificerat som härstamning A. Detta är till skillnad från Sputnik, som kan replikera i samband med vilken Mimivirus -liknande medlem som helst av Mimiviridae .
Zamilon verkar inte hämma förmågan hos dess hjälparvirus att replikera signifikant, inte heller att lysera dess värdamöbaceller. Även om hjälparviruset bildade en hög andel onormala virioner i närvaro av Zamilon, observerades dessa även på en jämförbar nivå i frånvaro av virofagen. Detta är återigen till skillnad från Sputnik, som minskar dess hjälparviruss infektivitet, hämmar dess lysis av amöbor och är associerat med genereringen av en ökad andel av onormala Mimiviridae -virioner. Bernard La Scola och kollegor, som isolerade både Sputnik och Zamilon, hävdar att, om det bekräftas, detta "skulle ifrågasätta begreppet virofage", som har ansetts skilja sig från de flesta andra satellitvirus genom att ha en skadlig effekt på dess hjälpvirus .
Elektronmikrofotografi av en virusfabrik i en amöba samtidigt infekterad med Mimivirus-beroende virus Zamilon (små partiklar) och Mont1. Pilar visar onormala Mont1-partiklar (skalstapel: 0,1 μm)