Ringad salamander
_(43505895580).jpg)
|
|
| Ringad salamander | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | Urodela |
| Familj: | Ambystomatidae |
| Släkte: | Ambystoma |
| Arter: |
A. annulatum
|
| Binomialt namn | |
|
Ambystoma annulatum
Cope , 1886
|
|
|
|
| Utbredning av ringad salamander | |
| Synonymer | |
|
|
Den ringmärkta salamandern ( Ambystoma annulatum ) är en art av mullvadssalamander som är infödd i lövträ och blandade lövträ-tallskogsområden i och runt Ozark-platån och Ouachita-bergen i Arkansas , Oklahoma och Missouri . Denna art av salamander har förtalskropp, litet huvud och lång svans. De visar sig vanligtvis ha olika ryggfärger från mörkgrå till mörkbrun. Olika nära släktingar finns som Ringsalamander ( A. annulatum ), marmorerad salamander ( A. opacum ) och fläckig salamander ( A. maculatum ). Denna art av salamander har kannibalbeteende, särskilt de i stor kroppsstorlek.
Den finns i fuktiga skogsområden, vanligtvis under löv, ruttnande stockar eller i övergivna markhål hos andra organismer, nära grunda dammar. Vuxna som är mycket fossiella (anpassade för grävning), finns ofta i underjordiska tillflyktsorter. Denna salamander är allt mer sällsynt och kanske hotad. Detta är sannolikt ett resultat av dess begränsade räckvidd och specifika behov av avelsvanor. Världens befolkning tros vara omkring 100 000 djur. Dess bevarandestatus bedöms som minst oroande av IUCN . Denna salamander kan utföra embryotisk inlärning och socialt underlättat lärande.
Beskrivning
Den ringade salamandern har en smal kroppsform med ett litet huvud och en lång svans. Denna art har 15 räfflor (längs revbenen) och en nedsänkt rund nos . Det finns två uppsättningar av vomerintänder - tänder längs ett tunt ben som bildar den nedre och bakre delen av nässkiljeväggen och delar näsborrarna. Varje serie innehåller 7 - 11 tänder. Var och en av deras bakfötter har fem tår. Ryggfärgen hos vuxna kan variera från mörkgrå till svartbrun dekorerad med vita till gulaktiga band och ljusa prickar. Ventrala sidor är i allmänhet grågula. Nyförvandlade ungar har svart rygg och vit mage . En rad ljusa fläckar sträckte sig från deras framben till svansarna. Strax efter metamorfosen började gula band dyka upp och fullständiga vuxna färgningar bildas inom två månader efter metamorfosen.
Habitat och utbredning
Livsmiljö
Ringad salamander är strikt markbunden och har hittats i lövträ och blandade lövträ-tallskogar. Under icke-häckningssäsonger gömmer sig vuxna under löv, ruttnande stockar eller övergivna hål på marken i fuktiga skogsområden. Larver och ungfisk finns i små, fisklösa semipermanenta dammar. De flesta ringade salamandrar finns i närheten av Hot Springs , Arkansas och Missouri- delen av Ozark Plateau . Små populationer har också hittats i västra Illinois och östra Oklahoma.
Geografisk spridning
Ringad salamander är endemisk till Ozark- platån och Ouachita-bergen i södra Missouri, Arkansas och östra Oklahoma . Detta är ett mycket mer begränsat utbredningsområde jämfört med andra arter i samma släkte, såsom A. maculatum och A. opacum .
Bevarande
Habitatförlust
Även om torkning av dammar under sensommaren har betydande effekter på vårens häckande arter som fläckiga salamanders , påverkar det inte ringmärkta salamanders mycket. En minskning av regn och antalet fyllnadsdammar under september och oktober kan dock orsaka en stor minskning av ringmärkt salamanders häckningsinsatser och äggavlagringar. Även om det genomsnittliga kapelltäcket och lövströdjupet inte nämnvärt relaterar till beläggningen av ringad salamander, är sammanhängande skogar starkt förknippade med dess häckande våtmarker. Kalverksavverkning har också en negativ effekt på utbredningen av ringmärkt salamander. Skogsplatser efter en hyggeskörd har öppnare skärmtak, vilket ger högre marktemperaturer. För att överleva drar sig ringmärkta salamanders antingen under jorden i hålor eller flyttar till andra platser. Således är ungdomar och vuxna med små kroppsstorlekar mer sårbara eftersom de har lägre spridningsförmåga.
Bevarandeinsatser
Det finns två stora fokusområden för att maximera spridningen av ringmärkta salamandrar, som koncentrerar sig på att minimera det lokala utrotningen av både unga och vuxna och bibehålla metapopulationsdynamiken . Att skydda permanenta fisklösa dammar är avgörande för överlevnaden av förvandlade ungfiskar. Att bibehålla ett landlivsmiljö runt häckningsdammar är viktigt för att reproducera vuxna. En studie har visat att en kärnbiotop på land med en radie på 200-500m från dammkanten måste etableras för att ge tillräckligt med utrymme för överlevnad för häckande vuxna, särskilt under deras första reproduktion. Anslutning mellan dammar är avgörande för att hålla tillräckligt med genflöden bland flera populationer. En lämplig livsmiljö bör ha häckningsdammar högst 300 m från varandra, och räddnings-rekoloniseringshantering rekommenderas.
_(29548152146).jpg)
Befolkningsstruktur
Nära släktingar
Ringad salamander ( A. annulatum ), marmorerad salamander ( A. opacum ) och fläckig salamander ( A. maculatum ) är sympatriska nära släktingar, och de är alla jordlevande. De tillhör alla ett känt släkte av salamandrar som kallas mullvadssalamandrar ( Ambystoma ). Fläckiga salamanders och marmorerade salamanders har mycket större utbredning och är mer välstuderade än ringade salamanders. I likhet med ringad salamander häckar marmorerad salamander också på hösten, medan de andra arterna fläckig salamander häckar på våren.
Genetisk befolkningsstruktur
ekoregionen i Central Interior Highlands är separerade i två. En befolkning bor på Ozark-platån i norr, medan den andra befolkningen bor i Ouachitaberget i söder. Separationen inträffade först under krita till mitten av miocen och delades ytterligare av utvecklingen av Arkansas River-systemet under Pleistocen. Genetisk differentiering är också till stor del påverkad av mänskligt inducerad habitatfragmentering sedan den europeiska bosättningen.
Diet
Vanliga byten för ringmärkta salamanderlarver inkluderar mikrokräftdjur, dipteranlarver, larver kironimider och många larver och vuxna insekter som skalbaggar, sniglar, daggmaskar och ägg från andra salamanders och grodor. Ringade salamandrar tjänar vanligtvis som topprovdjur i sina häckningsdammar. Detta beror sannolikt på höstens häckningstid för ringade salamander, vilket gör att de kan förgripa sig på individer av andra vårarter som fortfarande är i sina tidiga livsstadier, såsom fläckig salamander, marmorerad salamander, rödfläckig salamander och många andra anuraner . arter, vilket minskar deras förekomst.
Kannibalism
Även om larver av alla storlekar äter andra bytesarter, kan de med större kroppsstorlekar vara kannibalistiska. Kannibalism kan vara fördelaktigt eftersom konspecifika byten är stora, kan innehålla tillväxtfrämjande hormoner och sakna giftiga ämnen i heterospecifika byten. Det finns dock också en risk för överföring av patogener och endoparasiter. Kannibalerna skiljer sig från sina konspecifika byten genom att ha två gånger längre medelkroppslängder och något bredare huvuden. Den långa häckningssäsongen leder till ökande larverstorleksvariation, vilket bidrar till risken för kannibalism. Larver som kläcks senare under säsongen har mindre storlekar, så uppfödare av tidiga lekar kan få en selektiv fördel genom att producera stora avkommor med högre kondition, men denna fördel kan kompenseras av mer oförutsägbara dammförhållanden. Kannibalismen hos ringmärkta salamandrar är ett opportunistiskt beteende som är mer sannolikt att inträffa under förhållanden med hög larvertäthet, samexistens av larver av olika storlekar eller otillräckligt alternativt födoval. Larver som begår kannibalism har visat sig ha bredare munnar och större storlek än deras motsvarigheter som inte är kannibala. Detta lägger till bevisen för att kannibalism är ett opportunistiskt företag baserat på ingen som har en fördelaktig storlek. Ringade salamanderlarver har medelnivå kannibalism jämfört med andra arter i samma släkte. Fläckiga salamandrar visar bara kannibalism under extrema förhållanden, medan tigersalamandrar ( A. tigrinum ) har riktigt höga tendenser till kannibalism.
Reproduktion och livscykel
Häckande migration och äggläggning
Ringsalamander är en hösthäckande art. Hanar och honor når båda sin fortplantningsmognad vid 1 års ålder, men de flesta individer återvänder för avel vid 2–3 års ålder. Migrationen till häckningsdammar började vanligtvis på natten efter eller under regn i mitten av september, och individer tenderar att hålla sig till specifika dammar varje år. Årlig cykel av luft- och marktemperaturer säkerställer att vuxna kommer in i fortplantningsförhållanden i tid, men höstens nederbörd är den viktigaste faktorn som utlöser häckande migration, och nederbördströskeln måste vara minst 1,27 cm. En enorm variation av häckningspopulationens storlek finns över dammar och år, vilket är positivt korrelerat med mängden nederbörd under migrationssäsongen. Hanar börjar migrera till häckningsdammar redan i augusti, vilket är tidigare än honor med det tidigaste rekordet i september. Slutdatumet för migrationen är i början av november, vilket är liknande för båda könen.
Efter parningen börjar äggläggningen på uppvaktningsnatten eller nästa dag och avslutas inom två dagar. Honan sträcker ut sina bakben i sidled och böjer ryggen för att få kloaken på ett underlag. Hon förblir orörlig efter att ha klättrat upp på ett lämpligt föremål tills muskelsammandragningar börjar. Sammandragningen spred sig bakåt från en punkt 2,5 från de främre till de bakre benen, och avsatte ägg från kloaken ett i taget i rad. Former av äggmassor kan vara strängar, klumpar eller stora klasar, som till stor del beror på vad som är tillgängliga stödmaterial, såsom pinnar, för äggläggning. Vuxna människor lämnar dammen direkt efter avel men kan förbli aktiva ovan jord i flera dagar innan de kommer tillbaka till sina viloplatser.
Larv- och ungdomsutveckling
Larver börjar visa sig i dammar i september och oktober. Baserat på ägg som kläckts i laboratoriemiljön är den genomsnittliga totala längden på nyss kläckta larver 11,5 mm. Till skillnad från vårhäckande arter övervintrar ringmärkta salamanderlarver under isen i sina födelsedammar. Larvperioden sträcker sig från 7 till 9 månader, vilket liknar den för marmorerade salamandrar. Larverdödlighet kan orsakas av frysning, torkning, lågt pH , predation inklusive kannibalism och sjukdom. Premetamorf dödlighet kan vara så hög som 99,9 % och toppar under de första två månaderna efter kläckningen och under metamorfa perioder.
Ungar dyker vanligtvis upp i april följande vår. Den genomsnittliga överlevnaden för unga exemplar från ägg till metamorfos är bara 0,2 %, vilket är riktigt lågt och varierar inte mycket mellan dammar eller år. Den genomsnittliga nosöppningens längd för metamorfoserande ungdomar är 39,2 mm, vilket är cirka 50 % av längden för avelande vuxna, men den största ungfisken kan vara 76 % av vuxenstorleken. Ungar som förvandlas tidigt på våren är vanligtvis större än de som förvandlas senare på sommaren. En större kroppsstorlek motsvarar en hög sannolikhet att överleva, en yngre ålder vid första reproduktionen och en längre livslängd. Detta är den motsatta trenden jämfört med fläckiga salamandrar, av vilka ungdomar förvandlas senare är större och har högre kondition.
Förlust av extremiteter hos vuxna
Lemregenereringstiden för larvsalamandrar förkortas med utvecklingen, och postmetamorfa vuxna larvsalamandrar uppvisar liten eller ingen lemförnyelse. Genom experiment som tittade på regenereringstider för larvsalamandrar vid olika åldrar (40 dagar), axolotl (30+ dagar), salamander (44 dagar) och vuxna salamanders (155 till 370 dagar), fann man att lemförnyelsetiden för varje stadium har en enorm skillnad. Baserat på två kriterier: varje steg liknar sekvenserna från tidigare stadier av vattensalamander, medan dessa stadier måste vara lätta att identifiera genom att undersöka den yttre morfologin hos levande organismer, visade resultaten 11 väldefinierade regenereringsfaser. Det finns ett talesätt som säger att miljöförhållanden gör att salamandrar förlorar förmågan att uttrycka sin inneboende förmåga. Regenerering observerades under följande förhållanden för de vuxna salamandrarna: A. annulatum , 324 till 370 dpa; A. maculatum , 255 till 300 dpa; A. texanum , 215 till 250 dpa; och A. tigranum , 155 till 180 dpa.
Kompis beteende
Ringade salamandrar är sexuellt dimorfa. Avelshonor är större än hanar, med den genomsnittliga nosöppningens längd på 96,3 mm respektive 84,2 mm. Vid varje häckningsdamm är det vuxna könsförhållandet konsekvent manligt partiskt med ett förhållande på 2,05:1.(2) En massuppvaktning inträffar när ett stort antal hanar och några honor anländer till en damm. Till en början närmar sig en hane en hona och knuffar på hennes kloak och sidorna av kroppen med sin nos. Efter det deponerar han snabbt en spermatofor någonstans i närheten. En hane avsätter vanligtvis en spermatofor i taget men kan också lägga upp till fyra i följd. Detta beteende upprepas och når en topp som varar i 10–15 minuter. När fler och fler hanar ansluter sig bildas en skara hanar runt en hona, där varje hane börjar näsa på honan och andra hanar urskillningslöst, och massor av spermatoforer läggs på samma plats. Flera män tenderar att lägga sina spermatoforer bredvid eller ovanpå varandra. Det kan finnas så många som 10 eller fler spermatoforer inom ett område på 1,6 cm 2 . Forskare observerade inte något kvinnligt deltagande i uppvaktningen. Honor lägger befruktade ägg efter massuppvaktningen, så de kan plocka en eller flera spermatoforer efter uppvaktningen liksom honan A. macualtum, den sympatiska släktingen till ringad salamander. En annan möjlighet är att honor kan följa en utvald hane och plocka upp hans spermatoforer specifikt.
Socialt beteende
Ringade salamandrar kan lära sig vad som är rovdjur och föda från kemiska stimuli så tidigt som embryon. Detta gör att larverna kan undvika predation och ha en högre födosökningseffektivitet direkt efter kläckningen. Labexperiment har visat att embryon som exponeras för lukter från bytesdjur som räkor och musslor visar attraktion till dessa stimuli efter kläckningen. Embryotisk exponering för kemiska stimuli från kannibalistiska larver eller rovdjur, såsom östlig vattensalamander ( Notophthalmus viridescens ) och trollsländanymfer, resulterade i ökad användning av habitattillflyktsort (vegetationstäcke) och minskade aktiviteter efter kläckningen. Dessa är tecken på anti-rovdjurssvar. Att minska aktiviteten är särskilt effektivt för att undvika upptäckt av visuella rovdjur och minska möjligheterna att möta. Den underliggande fysiologiska mekanismen kan vara att stimuli kan forma det utvecklande luktsystemet på ett annat sätt för att orsaka antingen luktavtryck eller sensibilisering. På grund av plasticiteten hos ringad salamanders kost, tror forskare att sensibilisering är en mer rimlig förklaring eftersom det innebär ett tillfälligt svar på en stimulans, medan luktprägling innebär att visa ett långsiktigt svar.
Unga larver kan också skilja mellan rovdjur och bytesdjur efter att ha observerat andra larver som är kända som konspecifika modeller. Socialt lärande anses vanligtvis endast existera i grupplevande organismer, men det kan också hända hos icke-sällskapliga arter som ringade salamander. Ringade salamanderlarver kan bilda tillfälliga högdensitetsgrupper under en kort period efter kläckningen, vilket ger en miljö för socialt lärande. En studie på ringmärkta salamandrar har visat att en larv framgångsrikt kan känna igen trollsländanymf som en fara efter att ha sett de anti-rovdjursreaktioner som fyra konspecifika demonstranter har sett. Detta socialt underlättade lärande och det tidigare embryotiska lärandet är båda fördelaktiga på ett sätt som minimerar kostnaderna på grund av direkta provtagningar av olika livsmedel och slumpmässiga möten med rovdjur.
Fiender
Fisk är ett rovdjur av ringmärkt salamander i alla livsstadier i dammar. Vatteninsekter, salamander, ormar och vadarfåglar, såsom, kan alla vara potentiella rovdjur av ringmärkta salamanderlarver. Odonata , Hemiptera registrerat många insektsrovdjur inklusive och Thanmophis Proximus . Fågelrovdjur inkluderar stora blåhäger och Nerodia sipedon amerikansk bittern , ormrovdjur inkluderar och sköldpaddsrovdjur inkluderar Chelydra serpentina .
Larvernas anti-predatorsvar minskar gradvis med ökande kroppsstorlekar. Stora larver är mindre känsliga för spaltbegränsade rovdjur som vattensalamander. De är antingen för stora som byten eller har snabbare flyktreaktioner med starkare muskler. Ringsalamandrar som är en månad före metamorfos är helt immuna mot predation av salamander.
Ringsalamandrar lider också av massor av endoparasiter . Den vanligaste parasitarten är ascarid nematod ( Cosmocercoides variabilis ) . Denna parasit är inte bara vanligt förekommande i ringad salamander, utan sprider sig också brett i familjen Ambystomatidae . Rabditidnematoder ( Rhabdias ranae ) är den näst vanligaste parasiten som angriper A. annulatums lungor och kroppshåligheter. Andra relativt sällsynta parasiter inkluderar gallblåsan myxosporean ( Myxidium serotinum ) och vävnadsboende spirurider som vanligtvis är en-cystade i ringade salamanders magväggar.