Taphrina caerulescens
|
|
| Taphrina caerulescens | |
|---|---|
| Symtomatiska blåsor av Taphrina caerulescens på ek | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Ascomycota |
| Klass: | Taphrinomycetes |
| Beställa: | Taphrinales |
| Familj: | Taphrinaceae |
| Släkte: | Taphrina |
| Arter: |
T. caerulescens
|
| Binomialt namn | |
|
Taphrina caerulescens |
|
| Synonymer | |
|
Ascomyces caerulescens Desm. & Mont. (1848) |
|
Taphrina caerulescens är en svampart i familjen Taphrinaceae . Det är en patogen Ascomycete-svamp som orsakar ekbladsblåsningssjukdom på olika arter av ekar ( Quercus spp.). Den associerade anamorfa arten är Lalaria coccinea , beskriven 1990. Denna sjukdom orsakar skador och blåsor på eklöven. Effekterna av sjukdomen är mestadels kosmetiska. Även om de inte är taxonomiskt definierade, har stammar av T. caerulescens visats vara värdspecifika med varierande ¬ascus-morfologi mellan stammar. Det finns skillnader i stammars förmåga att metabolisera olika kol- och kväveföreningar. Detta har föreslagits som en metod för att taxonomiskt definiera underarter inom T. caerulescens .
Taphrina caerulescens är mycket nära besläktad med Taphrina deformans , som orsakar krullning av persikablad. Dessa två patogener har omöjlig att särskilja asci. T. deformans infekterar dock persikoträdarter medan T. caerulescens endast infekterar ekträdarter .
Värdar och symtom
Taphrina caerulescens infekterar cirka 50 olika ekarter ( Quercus ), övervägande rödek ( Q. erythrobalanus ) och en del vit ek ( Q. leurobalanus ). Ekbladsblåsa finns över hela landet och i olika delar av världen, men är allvarligast i sydöstra USA och Gulfstaterna i USA. Det är allmänt accepterat att en T. caerulescens-stam isolerad från en värd inte kan användas för att infektera en annan värd. arter. Detta indikerar att det finns ett antal olika stammar inom T. caerulescens. Till exempel har det observerats att ett enda, kraftigt infekterat ekträd av en art är omgivet av olika andra mottagliga ekarter som förblir symptomfria från ekbladsblåsor hela säsongen. I en studie av Taylor & Birdwell användes patogenisolat från vatten, levande och sydlig röd ek för att inokulera värdens levande ek. Asci utvecklades på den levande eken endast från patogenisolat som härstammar från den levande eken, vilket ytterligare indikerar värdspecificitet. Omfattningen av stammars värdspecificitet är inte helt känd och inga taxonomiska specifikationer finns på plats för att namnge dessa stammar. Olika stammar har också visat sig skilja sig åt i sina metaboliska profiler för kväve och kolföreningar
Symtom
I labbet utvecklas symtom cirka fyra veckor efter ympning. På fältet är symtomen mest framträdande på ovansidan av bladet. Grå lesioner med en diameter på 3–20 mm uppträder tidigt på våren på bladets undersida med blåsor eller utbuktningar upp till 13 mm höga på bladets ovansida. Vid midsommar kan dessa lesioner sammansmälta och orsaka betydande mängder nekros per blad. Detta kan göra att bladet krullar sig liksom för tidig avlövning (vanligare där sjukdomen är allvarligare) upp till 85 %. Kloros på ovansidan motsvarar normalt lesionerna på bladets undersida. Minskad total tillväxt av trädet kan resultera, men är inte vanligt.
Mikroskopiska symtom
Cellerna runt blåsorna liknar meristematiska celler med tätare cytoplasma och mindre vakuoler . Mycelutvecklingen är sparsam på bladytan. Hyfertillväxt är subkutikula och intercellulär i det epidermala lagret . Det finns inga tecken på att hyfer växer in i mesofyllskiktet eller i epidermala och nagelbandsskikt bortom lesionerna, medan T. deformans korsar in i mesofyllskiktet. Nedre epidermala celler i sjuk vävnad är förlängda. Antiklinala delningar är troliga medan periklinala och sneda delningar är definitiva. Det finns inga observerbara effekter på skyddsceller . Celler i mesofyllskiktet förblir mestadels oförändrade; det finns en liten minskning [kloroplast] antalet i palissadceller. Enstaka degenererade kloroplaster och något lägre antal i mesofyllceller .
De övre epidermala cellerna verkar förbli relativt normala också, eftersom hyphal tillväxt går under detta lager. Friska epidermala celler innehåller en stor central vakuol omgiven av ett tunt cytoplasmatiskt skikt med endoplasmatiskt retikulum, kloroplaster med välutvecklad grana, stärkelsegranulat och osmofila kulor. Andra organeller är sällan närvarande också. Epidermala celler i sjuk vävnad har mycket oregelbundna cellväggar. De mest dramatiska förändringarna var inom cellen. Den stora centrala vakuolen ersätts med ett antal små oregelbundet formade vakuoler som innehåller ett mycket elektrontätt material. Kärnor förstoras, plus en 2-3-faldig ökning av antalet organeller som normalt finns i dessa celltyper. Kloroplaster blir stora och oregelbundna med stora stärkelsegranuler inuti dem såväl som andra inre förändringar av kloroplasterna. Dessa förändringar indikerar intensiv metabolisk aktivitet, som verkar dedifferentiera och likna meristematiska celler. Symtom uppträder vanligtvis under försommaren. Konkava fördjupningar med asci i toppen och botten av bladen tyder på direkt penetrering.
Sjukdomscykel
Taphrina caerulescens är en ascomycetsvamp . T. caerulescens , som är sant för alla arter av Taphrina , har distinkta parasitiska och saprofytiska stadier. De två stadierna har olika morfologier. Saprofytiska somatiska celler övervintrar i barksprickor och knoppfjäll. Tidigt på våren infekterar dessa sporer unga löv när de först dyker upp. Infektion utlöser hyperplasi och hypertrofi , troligen på grund av produktionen och utsöndringen av ett hormon som kallas cytokiner som produceras av Taphrina -arter, och andra symtom som beskrivits ovan. Taphrina -arter har visat sig producera cytokinin. Ett lager av asci dyker upp i lesionerna på botten av bladet. Ascus initialer finns bland mogna asci. Asci-initialerna är cytoplasmatiska innehållande lipiddroppar och glykogengranuler. Mogna asci utvecklas från initialerna genom kärnfusion följt av mitos. Dessa asci sitter nakna på bladytan utan ascocarp . Dessa mogna asci är långa enstaka celler, unitruncate och innehåller ascospores . Utan någon speciell mekanism tvingas alla ascosporer ut från ascusen för att sitta på bladytan.
Blastosporer och konidier knoppar direkt, med en märkbar förträngningspunkt, från dessa ascosporer såväl i ascus som efter att de har tömts. Groning av sporer har också observerats i ascus. Dessa sporer kan sedan infektera vävnad eller förbli i ett saprofytiskt stadium. I labbet bildar 20 % av konidierna groddrör 48 timmar efter att de släppts från ascusen. Groddrör sticker ut från den apikala änden av konidierna. Utsträckande hyfer är långa och tunna, ibland grenar, och tycks på ett intryckt sätt följa lövens konturer i tillväxten. Dessa hyfer växer över skyddsceller och kommer in i bladvävnaden genom öppna stomata. Två groddrör kan till och med bildas från samma spor, den andra sticker ut från den motsatta änden av cellen. Detta är den enda kända metoden för inträde av T. caerulescens , ingen direkt penetration eller appresoria har observerats hos denna art. Sålunda sker infektion endast på undersidan av bladen, där stomata finns. I det saprofytiska stadiet växer de encelliga sporerna som jäst, det vill säga de knoppar (replikerar) direkt. Sporer kan spridas av vind eller regn. Dessa celler övervintrar sedan och fungerar som inokulum följande vår.
Miljö
Taphrina caerulescens , som med alla andra Taprhina- arter, trivs i svala, våta miljöer. Miljöförhållanden spelar en stor roll i förmågan hos Taphrina-arter eftersom de är starkt beroende av bladytans fuktighet för att infektera spirande bladvävnad. En liknande art som T. caerulescens är den mer studerade T. deformans (som orsakar bladpersikakrullen) som kräver att temperaturen är lägre än 16 och 19°C vid infektion och inkubation för att patogenen ska kunna infektera framgångsrikt. Vissa forskare hävdar att patogenen är särskilt framgångsrik vid så låga temperaturer, inte nödvändigtvis för att den är så väl anpassad till låga temperaturer, men också delvis för att växten vid högre temperaturer kan växa ur infektionen, vilket framgår av att hyphal tillväxt förekommer. i bladvävnad i både <16°C och >16°C.
Kontrollera
Förvaltningsrekommendationer för ekbladsblåsa är i första hand att fokusera på att mildra andra stressfaktorer för trädet. Att vattna och gödsla infekterade träd kan bidra till att minska stressen på trädet och kan minska sjukdomssymptomen. Saneringsmetoder som att ta bort fallna löv på hösten kan minska sjukdomsympningen för följande vår. Applicering av svampdödande medel är inte en nödvändig hanteringsstrategi eftersom T. caerulescens inte allvarligt skadar växtskyddet och anses vara en rent kosmetisk sjukdom. Om sjukdomen i sällsynta fall är allvarlig kan svampdödande medel appliceras på våren innan trädet knoppar. Rekommenderade fungicider är: Bordeauxblandning , klorotalonil , flytande koppar och flytande kalksvavel . Om husägare beslutar att svampdödande medel är nödvändiga, rekommenderar växtpatologer att anlita proffs för att applicera kemikalierna och inte använda sprayerna själva. Fungicider måste appliceras innan trädet knoppar för att vara effektiva. När sporerna väl har infekterat den unga knoppvävnaden på våren är det för sent att minska sjukdomen genom svampdödande behandling. Applicering av svampdödande medel kan minska symtomen på T. caerulescens , men när sjukdomen väl är närvarande kan den bara minskas, inte utrotas. Som med de flesta bladsvampsjukdomar är det för sent att applicera en svampdödande medel om symtomen redan upptäcks, och alla Hanteringsalternativen kommer att vara att minska inokulationen för nästa vår genom att kratta löv, eller att applicera en kemisk spray följande vår för att minska infektionen.
Betydelse
Ekbladsblåsa anses inte vara ett betydande hot mot trädens hälsa och är en kosmetisk sjukdom. Även om sjukdomen orsakar mycket liten skada på växthälsan, är den viktig eftersom den finns i hela USA.
Liknande arter
Blåsorna och massorna av bleka sporer som produceras av T. caerulescens kan likna den filtiga massan som orsakas av erineumkvalstret, Aceria mackiei . Klicka på den fortsatta referenslänken för foton som jämför de två.