Stenophlebiidae

Stenophlebiidae
Tidsintervall: 160–Cenomanian Ma Övre Jura - Övre krita
Stenophlebia latreillei coll Koschny 0004.jpg
Stenophlebia latreillei , övre jura, Solnhofen Plattenkalk, i privat samling
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Beställa: Odonata
Infraordning: Stenoflebioptera
Superfamilj: Stenophlebioidea
Familj:
Stenophlebiidae Needham , 1903
Typ släkte
Stenoflebia
Hagen , 1866
Genera
  • Burmastenoflebia
  • Cratostenophlebia
  • Cretastenophlebia
  • Gallostenoflebi
  • Hispanostenoflebia
  • Liaostenophlebia
  • Mesostenoflebi
  • Stenoflebia
  • Yixianstenophlebia
Synonymer

  • Nothomacromiidae? Carle, 1995

Stenophlebiidae är en utdöd familj av medelstora till stora fossila odonater från övre jura- och kritaperioden som tillhör damsel-trollsländan klass ("anisozygopteres" ) inom stamgruppen Anisoptera . De kännetecknas av sina långa och smala vingar och den tvärgående formen av de diskoidala trianglarna i deras vingventilation.

Beskrivning

Vuxen

Kropp

Cratostenophlebia schwickert , Nedre krita, Brasilien, chef för manlig holotyp

Huvudet liknar det hos Nya Gomphidae med två stora och klotformade sammansatta ögon som är tydligt åtskilda. De tre ocelli är arrangerade i en triangel på den klotformade vertexen. Underkäken är starka. Benen har korta och starka ryggar.

Vingar och vingvenation

Stenophlebia amphitrite , övre jura, Solnhofen Plattenkalk, ritning av vingvenation och terminalia

Den största arten Stenophlebia amphitrite nådde ett vingspann på cirka 17,3 centimeter (6,8 tum), medan den minsta arten Hispanostenophlebia barremiana endast nådde ett vingspann på cirka 7,7 centimeter (3,0 tum).


Stenophlebiidae särskiljs av följande uppsättning av åtta härledda vingkaraktärer ( synapomorphies ): (1) en lång, inte sicksackad sekundär longitudinell konvex ven i det postdiskoidala området, parallellt med MP, varvid basen av denna ven är precis distalt om den diskoidala triangeln; (2) Cr lång eller mycket lång, som täcker mer än en eller två celler mellan RA och RP; (3) pterostigma förskjutits basalt; (4) pterostigma mycket lång; (5) subdiskoidalt bakvingsutrymme tvärs och korsas av två vener eller fler; (6) de fyra vingarna är långsträckta och mer eller mindre falkar; (7) framvingen diskoidal triangel lång tvärgående; (8) många och väldefinierade raka interkalära sekundära longitudinella vener som når den bakre vingkanten.


Dessutom delar de följande fyra synapomorfier med Prostenophlebiidae i överfamiljen Stenophlebioidea: (1) en lång och inte sicksackad (eller något sicksackad) sekundär longitudinell konvex ven i postdiskoidalt område, parallellt med MP, vars bas är ungefär två eller tre celler eller bara distalt från diskoidal triangel; (2) en lång och inte sicksackad konkav Mspl; (3) sned ven "O" saknas; (4) vingarna förlängs.


Och de delar dessa fyra synapomorfier med Prostenophlebiidae och Liassostenophlebiidae i underordningen Stenophlebioptera: (1) nodal tvärven Cr mycket snett, dvs vinkel Cr-RA > 140°; (2) subnodus Sn mycket sned, med eller utan korsårer som når den; (3) CuAa med ett brett område mellan de två mest distala bakre grenarna; (4) förekomst av raka kompletterande longitudinella vener i områdena mellan IR2 och MP nära den bakre vingkanten.

Sexuell dimorfism

Cratostenophlebia schwickert , Nedre krita, Brasilien, cerci av manlig holotyp
Cratostenophlebia schwickerti , Nedre krita, Brasilien, äggläggare av kvinnligt allotypprov

Hanar kännetecknas av en svag analvinkel på bakvingsbasen och hos vissa arter av övre Jurassic Stenophlebia av en klubbliknande utvidgning av den termiska delen av buken. Manliga sekundära könsorgan är okända, men var troligen av typen anisopterid. De manliga terminalierna i buken är av anisopteridtyp, alltså sammansatta av ett par dorsala klämmor (cerci) och en oparad ventral process (epiproct).

Nel et al. (1993) konstaterade att den kvinnliga ovipositorn är reducerad, medan Bechly (2007, 2010) kunde visa att åtminstone honan av stenophlebiid-släktet Cratostenophlebia hade en distinkt endofytisk ovipositor.

Larv

Fossila larver av denna utdöda familj har inte beskrivits formellt ännu, men Bechly (2007) föreslog att Nothomacromia -larverna från den nedre krita-kratoformationen i Brasilien kan vara larverna från Cratostenophlebia .

Klassificering

Familjegruppens taxon etablerades av Needham (1903) som underfamilj Stenophlebinae (sic) av den utdöda dam-trollsländefamiljen Heterophlebiidae. Den omvandlades och upphöjdes till familjerankning Stenophlebiidae av Handlirsch (1906). Stenophlebia Hagen, 1866 är typsläktet i denna familj .

Arten Sinostenophlebia zhanjiakouensis tilldelades ursprungligen familjen stenophlebiidae; dock är denna arts position och status mycket osäker på grund av dåligt bevarande och otillräcklig originalbeskrivning. Zheng et al. (2016) överförde denna art till familjen Aeschnidiidae och ansåg att släktet Sinostenophlebia var en trolig juniorsynonym till släktet Leptaeschnidium .

Bechly (2005) kunde visa att den mycket lilla arten " Stenophlebia " casta från övre jura Solnhofen Plattenkalk i Tyskland inte är släkt med Stenophlebiidae. Den klassificeras nu som Parastenophlebia casta i en separat familj Parastenophlebiidae som tillhör den utdöda damsel-trollsländan underordningen Heterophlebioptera.

Stenophlebia amphitrite , övre jura, Solnhofen Plattenkalk, i privat samling
Cratostenophlebia schwickerti , Nedre krita, Brasilien, manlig holotyp
Cratostenophlebia schwickerti , Nedre krita, Brasilien, kvinnlig allotyp

Familjen innehåller 9 beskrivna släkten med totalt 18 arter:

  • Genus Stenophlebia Hagen, 1866 (typ släkte)
    • Stenophlebia amphitrite (Hagen, 1862) - (typ art; typlokal: Eichstätt, Tyskland; typhorisont: övre jura, Malm zeta 2b, Nedre Titonium / 150 mya, Hybonotum Zone, Solnhofener Plattenkalk Formation; lectotype: 102. AS I02 ,b på BSPG Munich Museum; storlek: framvinge 83,4 och bakvinge 81,1 mm)
    • Stenoflebia ? corami Nel och Jarzembowski, 1996 - (typ ort: National Grid Reference SZ 038784, Swanage, Durlston Bay, Dorset, England; typhorisont: Nedre krita, tidigaste berriasian / 145 mya, Clement's Bed 175, Corbula Beds, Durlbeckston Beds, Durlbeckston Formation ; holotyp: costo-median del av en vinge nr 018957/-8 i koll. Robert Coram; beräknad storlek: vinge 55,0 mm)
    • Stenophlebia eichstaettensis Nel et al., 1993 - (typort: Eichstätt, Tyskland; typhorisont: Övre Jura, Malm zeta 2b, Nedre Titoniska / 150 mya, Hybonotum-zon, Solnhofener Plattenkalk-formationen; vid holotype: Jura 2-329. Museum Eichstätt; storlek: framvinge 69,0 och bakvinge 69,0 mm)
    • Stenophlebia karatavica Pritykina, 1968 - (typort: Karatau-Mikhailovka, Chimkent-regionen, södra Kazakstan; typhorisont: Övre Jura, Callovian-Kimmeridgian eller Oxfordian-Kimmeridgian / 163 mya, Karabastau-formen: nr 26-form: 6-6-typ : 6 Palaeontological Institute Moskva; storlek: framvinge 48,0 mm)
    • Stenophlebia latreillei (Tyskland, 1839) - (typort: Eichstätt, Tyskland; typhorisont: Övre Jura, Malm zeta 2b, Nedre Titonska / 150 mya, Hybonotumzon, Solnhofener Plattenkalkformation; lectotype: no. BSPG Munich Museum; storlek: framvinge 55,4 och bakvinge 54,7 mm)
    • Stenophlebia liaoningensis Zheng et al. 2016- (Nägre krita (Aptian) Yixian-bildning i västra Liaoning, Kina)
    • Stenoflebia ? lithographica (Giebel, 1857) - (nomen dubium; typort: Eichstätt, Tyskland; typhorisont: övre jura, Malm zeta 2b, Nedre Titonska / 150 mya, Hybonotum-zon, Solnhofener Plattenkalk-formationen; holotyp: vid universitetet i Heidelberg, troligen förlorad ; storlek: vingar ca 55 mm; kanske en synonym till S. phryne eller S. latreillei )
    • Stenophlebia phryne (Hagen, 1862) - (typort: Eichstätt, Tyskland; typhorisont: övre jura, Malm zeta 2b, Nedre Titonium / 150 mya, Hybonotum-zon, Solnhofener Plattenkalk-formationen; lektotyp: MC:12Z: MC framving 55,0 mm)
    • Stenophlebia rolfhuggeri Bechly et al., 2003 - (typort: Nusplingen stenbrott, Tyskland; typhorisont: Övre Jura, Tyskland, Sen Kimmeridgian / 152 mya, Beckeri Zone, Ulmense Subzone, enhet C, Nusplingen Kalkstensformation: nr . SMNS 65217 vid Statens naturhistoriska museum i Stuttgart; storlek: framvinge 80,0 och bakvinge 76,0 mm)
  • Släkte Burmastenophlebia Huang, Fu & Nel, 2019
  • Släkte Cratostenophlebia Bechly, 2007
    • Cratostenophlebia schwickert Bechly, 2007 - (typort: Chapada do Araripe, närhet till Nova Olinda, NE Brasilien; typhorisont: Nedre krita / 112 mya, Övre Formation Aptian ; : nr WDC 136 i koll. Burkhard Pohl; kvinnlig allotyp: nr WDC 137 i koll. Burkhard Pohl; storlek: framvingar 61,3-63 och bakvingar 62,4-63,3 mm)
  • Genus Cretastenophlebia Fleck et al., 2003
    • Cretastenophlebia jiuquanensis Zheng et al. 2018- (Zhonggou-formationen i lägre krita (albisk), Kina)
    • Cretastenophlebia mongolica Fleck et al. 2003 - (typlokalitet: Bon Tsagaan, Bayanhongor Aimak, Centrala Mongoliet; typhorisont: Nedre krita, Hauterivian/Barremian / 129 mya, Dzun-Bain-formationen; holotyp: isolerad hanlig bakvinge nr. PIN 3559/10180 Mosco-storlek Institutet vid Palaeontological Institute; : bakvinge 40,0 mm)
  • Släkte Gallostenophlebia Nel et al. 2015
    • Gallostenophlebia incompleta Nel et al. 2015- (Övre krita (Cenomanian); Jaunay-Clan-ort, Vienne, Frankrike)
  • Släkte Hispanostenophlebia Fleck et al., 2003
    • Hispanostenophlebia barremiana Fleck et al., 2003 - (typort: Las Hoyas , Unit 3, 4 km NV om Pueblo de La Cierva, Spanien; typhorisont: Nedre Krita, Apt. / 125 mya, andra medlem av Formation Calizas de la Huérguina; holotyp: isolerad hona? bakvinge nr. ADR–0315–I på Museo de Cuenca; storlek: bakvinge 36,1 mm)
  • Genus Liaostenophlebia Zheng et al. 2016
    • Liaostenophlebia yixianensis Zheng et al. 2016- (Yixian-formationen i lägre krita i västra Liaoning, Kina)
  • Släkte Mesostenophlebia Fleck et al., 2003
    • Mesostenophlebia anglicana Fleck et al., 2003 - (typlokalitet: Swanage, Durlston Bay, Dorset, England; typhorisont: Lower Cretaceous, Earliest Berriasian / 145 mya, DB Cockle Beds / Lower Purbeck Beds, Lulworth Formation ; holotyp: ofullständig vinge nr. MNEMG 1996.93a,b på Maidstone Museum; beräknad storlek: vinge 38,0 mm)
  • Släkte Yixianstenophlebia Nel & Huang 2015
    • Yixianstenophlebia magnifica Nel & Huang 2015- (Lowre Cretaceous Yixian Formation of Inner Mongolia, China)

Fylogeni

Uppsättningen av delade härledda tecken som listas i beskrivningsavsnittet ovan visar att Stenophlebiidae helt klart är en monofyletisk grupp ( clade ).


Före tillkomsten av den kladistiska klassificeringen klassificerades Stenophebiidae inom den odonerade underordningen Anisozyoptera, som senare erkändes vara en parafyletisk grad. I moderna klassificeringar är taxonen Anisozygoptera därför antingen övergiven eller begränsad till den nya reliktfamiljen Epiophlebiidae . Bechly (1996) etablerade en ny underordning Stenophlebioptera för Stenophlebiidae och dess närmaste släktingar. Stenophlebioptera är närmare besläktad med Anisoptera än Epiophlebiidae.

Den utdöda familjen Prostenophlebiidae är systergruppen till Stenophlebiidae inom överfamiljen Stenophlebioidea. Stenophlebioidea är systergruppen till Liassostenophlebiidae inom underordningen Stenophlebioptera.

Nel et al. (1993) föreslog att Recent Epiophlebiidae är systergruppen till Stenophlebiidae inom en superfamilj Epiophlebioidea, och Bechly (1996) föreslog att utdöda Gondvanogomphidae är systergruppen till Stenophlebiidae inom Stenophlebioptera. Dessa hypoteser har emellertid tillbakavisats av Fleck et al. (2003).

Den fylogenetiska positionen för Stenophlebiidae enligt Bechly (1996, 2007) och Fleck et al. (2003, 2004):

Odonatoptera

Tarsophlebioptera

Odonata

Zygoptera

Sieblosiidae

Epiprocta

Isophlebioptera

Anisozygoptera (begränsad till nyare epiophlebiidae)

Heterophlebioptera

Stenoflebioptera

Jurastenophlebiidae

Stenophlebioidea

Prostenophlebiidae

Stenophlebiidae

Anisoptera

Biologi

Nästan ingenting är känt om ekologin och beteendet hos Stenophlebiidae, men det var förmodligen ganska likt Senaste odonater. Formen på vingarna antyder att de var långsamma flygare som livnärde sig på mindre flygande insekter. Honorna förde troligen in sina ägg i växter i eller nära vattnet.

Geografisk och geologisk utbredning

Fossilregistret för denna familj sträcker sig från Tysklands övre jura ( Solnhofen Plattenkalk , Nusplingen -kalkstenar) och Kazakstan ( Karabastau Svita ) till Brasiliens nedre krita ( Crato-formationen), Mongoliet ( Bon Tsagaan ), Spanien ( Las Hoyas ) och England ( Durlston -formationen) till övre krita ( Cenomanian ) i Frankrike och Myanmar .

Historia

Större revisioner av denna familj har tillhandahållits av Nel et al. (1993) och Fleck et al. (2003).

Tidigaste fynden

Det första stenophlebiidfossilet beskrevs som " Agrion " latreillei av Germar (1839) från övre jura Solnhofen Plattenkalk i Tyskland.

Anmärkningsvärda exemplar

Förutom de viktiga typexemplaren finns det också flera exceptionellt välbevarade fossiler som bidrar till vår kunskap om Stenophlebiidaes morfologi. Dessa inkluderar exemplar av Stenophlebia amphitrite och Stenophlebia latreillei i flera privata fossilsamlingar.

Vidare läsning

externa länkar