Sjöstjärna förnyelse

Asterias rubens , känd som den vanliga havsstjärnan, är kapabel till omfattande armregenerering, men kommer att förgås om den centrala skivan får allvarliga skador.

Sjöstjärnor , eller havsstjärnor, är radiellt symmetriska , stjärnformade organismer av phylum Echinodermata och klassen Asteroidea . Bortsett från sin distingerade form, är sjöstjärnor mest kända för sin anmärkningsvärda förmåga att regenerera , eller återväxt, armar och, i vissa fall, hela kroppar. Medan de flesta arter kräver att den centrala kroppen är intakt för att regenerera armar, kan ett fåtal tropiska arter odla en helt ny sjöstjärna från bara en del av en avskuren lem. Sjöstjärnens regenerering över arter följer en vanlig trefasmodell och kan ta upp till ett år eller längre att slutföra. Även om regenerering används för att återställa lemmar som ätit eller tagits bort av rovdjur , är sjöstjärnor också kapabla att autotomisera och regenerera lemmar för att undvika rovdjur och fortplanta sig.

På grund av sitt breda utbud av regenerativa möjligheter har sjöstjärnor blivit modellorganismer för att studera hur den regenerativa processen har utvecklats och diversifierats över tiden. Medan de övergripande morfologiska processerna har dokumenterats väl i många sjöstjärnor, är lite känt om de underliggande molekylära mekanismerna som förmedlar deras regenerering . Dessutom hoppas vissa forskare att sjöstjärnor en dag kan tjäna som inspiration för terapi som syftar till att utöka i vilken utsträckning människor kan reparera och ersätta skadade celler eller vävnader.

Grader av förnyelse

Sjöstjärnornas kroppsplan består av fem till sex armar som strålar ut från en central skiva.

Regenerativ förmåga skiljer sig mycket mellan sjöstjärnaarter, men kan generellt delas in i tre kategorier: enkelriktad regenerering, diskberoende dubbelriktad regenerering och diskoberoende dubbelriktad regenerering. I varje fall möjliggörs regenerativ kapacitet av sjöstjärnornas unikt enkla kroppsplan .

Den typiska sjöstjärnan har fem eller fler armar, eller "strålar", som strålar ut från en central skiva. Varje arm innehåller en kopia av vitala organ och är utrustad med ögonfläckar , en ögonliknande struktur som hjälper sjöstjärnorna att skilja mellan ljus och mörker, och rörfötter , som möjliggör förflyttning . Alla organ ansluter till matsmältningssystemet i centralskivan, som också innehåller sjöstjärnans mun och mage. Denna replikering och delokalisering av vitala organ gör sjöstjärnor särskilt motståndskraftiga mot förlust av bihang . Efter skada eller amputation kan en stjärnfisk överleva med sina kvarvarande organkopior under regenereringsperioden, som sträcker sig från några månader till över ett år.

Enkelriktad regenerering

Efter förlusten av två armar kan sjöstjärnor som kan regenerera i enkel riktning regenerera båda extremiteterna.

Även om de olika Asteroidea -arterna visar ett stort utbud av variation i regenereringsförmåga, har ett överväldigande antal av dem förmågan att regenerera förlorade lemmar och rörfötter . Stjärnfiskar som uppvisar enkelriktad regenerering, eller regenerering som är begränsad till en enda riktning, är kapabla att regenerera flera förlorade lemmar från en skiva som innehåller hälften eller mer av den ursprungliga sjöstjärnan. Enkelriktad regenerering är den enklaste formen av regenerering eftersom majoriteten av skivan är intakt, vilket gör att sjöstjärnorna kan äta, flytta och fly rovdjur under regenereringsperioden. Enkelriktad regenerering är också den vanligaste formen av regenerering som uppvisas av sjöstjärnor eftersom enstaka armar ofta tas bort av rovdjur eller kastas ut genom autotomi .

Törnekrona sjöstjärnor ( Acanthaster planci ), som livnär sig på stora delar av korallrev i västra Stilla havet , är anmärkningsvärda enkelriktade regeneratorer. Sjöstjärnor av denna invasiva art är extremt svåra att utrota på grund av deras förmåga att växa igen när hälften eller mer av den ursprungliga sjöstjärnan är intakt. Således kan initiala befolkningskontrollinsatser som försvarades av fiskare och naturvårdare på 1960-talet, som involverade sektionering och utsläppande av fångade sjöstjärnor, omedvetet ha förvärrat befolkningsutbrott i korallreven i västra Stilla havet .

Diskberoende dubbelriktad regenerering

I Disk-Dependent Bidirectional Regeneration kan sjöstjärnor regenerera hela sin kropp förutsatt att disken är intakt.

Dubbelriktad regenerering är en robust form av regenerering som definieras av förmågan att återväxa huvudkroppens axel efter helkroppsavbrott. Sjöstjärnor som uppvisar skivberoende dubbelriktad regenerering kan regenerera en hel sjöstjärna när mindre än hälften av den ursprungliga sjöstjärnan är intakt, givet att hela eller delar av den centrala skivan är närvarande. Närvaron av den centrala skivan ger den lossnade extremiteten tillgång till sitt ursprungliga matsmältningssystem och mun, vilket gör att sjöstjärnorna kan röra sig för att hitta mat, äta och gömma sig från rovdjur under återhämtningen.

Diskoberoende dubbelriktad regenerering

I diskoberoende dubbelriktad regenerering kan sjöstjärnor regenerera hela sin kropp utan närvaro av någon central disk.

Den mest omfattande formen av regenerering som uppvisas av sjöstjärnearter är skivoberoende dubbelriktad regenerering. I detta sällsynta fall kan en fristående sjöstjärnelem utan rester av den centrala skivan återskapa en full sjöstjärna , kallad en kometform. I frånvaro av en mun eller matsmältningssystem överlever den lossade armen på näringsämnen som lagras i armen tills den kan regenerera en disk. Utan förmågan att mata under återhämtning är diskoberoende dubbelriktad regenerering svår att utföra och kräver att den lossade armen är i en relativt frisk form. Denna kraftfulla form av föryngring har identifierats i Linckia -arter i mycket hög grad.

Regenereringsfaser

Den armregenerativa processen för alla sjöstjärnearter som hittills studerats kan delas in i tre distinkta faser: en reparationsfas, en tidig regenerativ fas och en avancerad regenerativ fas. Även om det finns mångfald bland sjöstjärnor när det gäller deras fysiologi, morfologi och amputationskänslighet, kan en generaliserad regenerativ process uppskattas. Observera att följande avsnitt beskriver återväxten av en sjöstjärnas arm efter amputation på ett enkelriktat sätt för regenerering.

Reparationsfas

Omedelbart efter amputation måste alla sjöstjärnor försegla sina coelomiska håligheter, särskilt den periviscerala coelomiska kanalen , för att förhindra vätskeförlust och inträngning av främmande patogener. Detta uppnås till en början genom en nödmekanism där hela armväggen dras samman snabbt och kraftfullt för att bilda en sorts "hemostatisk ring".

Dessutom, i en process som är analog med bildning av blodplättar från däggdjur, hjälper en morfologiskt heterogen population av coelomocyter till att förhindra förlust av kroppsvätska genom att bilda en koagel av celler vid den skadade periviscerala coelomiska kanalen . Coelomocyter är fritt vandrande celler som cirkulerar den coelomiska vätskan och har fagocytiska , koagulerande och cytotoxiska funktioner i de flesta tagghudingar . Dessa coelomocyter bildar inte bara blodproppar vid amputationsställen för sjöstjärnor utan hjälper också till att rensa sårstället från skräp och främmande mikroorganismer via fagocytos .

Återepitelisering sker inom de första 48 timmarna efter amputationen, i mitten av reparationsfasen. Intressant nog, i motsats till de flesta däggdjur, åstadkommer sjöstjärnor återepitelisering utan någon omedelbar proliferation av epidermala stamceller vid sårkanten eller sårepitelet . Snarare sträcks epidermala celler inåt från sårkanten, expanderar centripetalt tills ett kontinuerligt lager bildas. Det bör noteras att dessa sträckta epidermala celler bibehåller sina cell-cell-övergångar i sjöstjärnor, medan i däggdjur störs förbindelsekomplex för att tillåta migration av keratinocyter över såret. Därefter blir sårepitelet alltmer differentierat, tjockare och permanent. Dessutom, i vissa sjöstjärnaarter, såsom Echinaster sepositus och Acanthaster planci , stödjer ett fagocytiskt syncytium övergående migrationen av epitelceller samtidigt som det skyddar skadad stubbvävnad från vätskeförlust och främmande enheter.

Slutligen markeras slutet av reparationsfasen av bildandet av ett tillfälligt ödematöst område under det nyligen etablerade epitelskiktet. Sammantaget mognar denna provisoriska vävnad över tiden, för att i slutändan ge en ställning för regenerativ tillväxt. På många sätt liknar det ödematösa området granulationsvävnaden hos däggdjur och har en oorganiserad blandning av fibroblaster , fagocyter , nervelement, differentierande myocyter och odifferentierade celler. Tidigt fagocyter det ödematösa området från främmande material och bryter ned överblivet skräp. Under tiden utvecklar fibroblaster den extracellulära matrisen (ECM) och fickor av kollagenfibriller . Området mognar successivt under cirka en vecka och innehåller slutligen en mer organiserad extracellulär matris , dispergerade kollagenfibriller , nervelement, tidiga pigmentceller och andra differentierade eller odifferentierade celler .

Tidig regenerativ fas

Den tidiga regenerativa fasen börjar när skadan har läkt, och kännetecknas av en exodus av dedifferentierade myocyter från olika anatomiska strukturer mot den regenererande spetsen. Under hela denna fas fungerar de regenererande coelomiska kaviteterna som en fysisk drivkraft för återväxt. Noterbart är att överskott av vätskeutsöndring från det coelomiska epitelet ger ett hypertrofiskt utseende i den regenererande spetsen av de coelomiska kaviteterna. Detta hypertrofiska tillstånd producerar i sin tur ett tryck som stöder återväxten av kanaler, särskilt den periviscerala coelomen och den radiella vattenkanalen . Dessutom skapar trycket en turgiditet som fysiskt stöder regeneratets form tills skelett- och muskelbildning kan ske.

En solros sjöstjärna ( Pycnopodia helianthoides ) genomgår regenerering efter att ha förlorat många armar.

Den tidiga regenerativa fasen kännetecknas av en stor mobilisering av olika cytotyper från olika platser (som de coelomiska håligheterna) mot den ödematösa regenererande regionen. Denna proximala till distala migration av celler stödjer utväxten av den radiella nervkorden från eventuell befintlig nervtråd som återstår efter amputation. Spännande nog förekommer den radiella nervsträngen och den radiella vattenkanalen (de enda två strukturerna som löper kontinuerligt längs armen) i tandem och inkluderar potentiellt ett induktivt överhörningsförhållande . Det är dock för närvarande inte känt vilken struktur som inducerar återväxt och differentiering av den andra. Dessutom resulterar initial regenerering av den radiella nervsträngen från spridning av befintlig struktur såväl som differentieringen av stödjande celler som skapar cellnischer för framtida neuronal tillväxt . Specifikt får de stödjande cellerna (som tros vara gliaceller ) en bipolär form, och implanterar motsatta cytoplasmatiska förlängningar som innehåller regenerativa mellanliggande filamentknippen . Nischer härrör från dessa förlängningar och hyser insprängda neuroner över tiden.

En blastema -liknande region uppträder också under denna fas som består av odifferentierade och knappt differentierade celler bland epidermal vävnad och coelom utväxter (radiell vattenkanal och radiell nervkord). Dessutom leder den periviscerala coelomen odifferentierade celler till den blastemaliknande formationen. Till skillnad från ett riktigt blastema saknar detta blastema -liknande område lokalisering, innehåller en riklig ECM och rymmer organiserade fiberknippen av kollagen . Som sådan, medan sjöstjärnor i allmänhet följer en morfallaktisk återväxtprocess, hamnar de regenerativa mekanismerna någonstans mittemellan en sann morfallaktisk och epimorf modell , i verkligheten.

Tidig skelettogenes börjar också under den tidiga regenerativa fasen då plattor av kalciumkarbonit avsätts i kollagennätverket som utvecklas i det tidigare ödematösa området. Viktigt är att nära slutet av fasen uppträder en liten regenerering. Även om den är mindre organiserad än sjöstjärnestumpen , hyser regenereringen början av ett tvärgående nätverk av kollagenfibrer , differentierade ossiklar och stereom . Dessutom börjar den trycksatta radiella vattenkanalen att regenerera terminalrörsfoten . Detta är den första definierade strukturen som regenereras, eftersom celler strömmar från de inre coelomiska väggarna till lumen på rörfötterna , där de skiljer sig mellan omarrangerande muskler.

Avancerad regenerativ fas

Den sista fasen – känd som den avancerade regenerativa fasen – består av omfattande morfogenes och differentiering av många vävnader över regenerationen. Det lilla regeneratet som kommer ut från den tidiga regenerativa fasen kommer att förvandlas till en miniatyr sjöstjärnaarm 3-6 månader efter amputation. Denna miniatyriserade arm kommer att likna sjöstjärnans icke-regenererande armar och kommer att fortsätta växa under hela organismens livstid.

Undersidan av en sjöstjärna, som exemplifierar dess omfattande nätverk av rörfötter. Hos sjöstjärnor är den mest distala rörfoten den första strukturen som regenererar efter amputation.

Viktigt, och särskilt tydligt i den sista fasen, följer återväxten av sjöstjärnor en "distalisation-interkalär" regenerativ modell efter armamputation. I denna modell bildar organismen först den mest distala (långt bort från stubben) strukturen under regenerering. Denna nya struktur fungerar i sin tur som ett signalcentrum för att organisera utvecklingen av nya strukturer i förhållande till gammal stubbvävnad. Därefter uppträder regenererade vävnader – eller mer i enlighet därmed interkaleras – mellan extremitetens stump och den nybildade distala strukturen. Som nämnts ovan är den terminala rörfoten den första definierade strukturen som uppträder, och tjänar som det distala signalcentret som koordinerar efterföljande regenerering i en proximal till distal riktning.

Massiv myogenes (bildning av muskelvävnad) sker under hela den avancerade regenerativa fasen. Majoriteten av musklerna regenereras via samma mekanism: dedifferentierade celler från den coelomiska kroppshålan reser mot den regenererande sjöstjärnans spets innan de omdifferentieras till muskelkomponenter. Samtidigt utvecklas en basal lamina gradvis runt den bildade muskelvävnaden för att separera den från de coelomiska kaviteterna. På detta sätt följs bildning av terminalrörsfot av tillväxt av ytterligare rörfötter , ampuller , aborala ossiklar och andra muskuloskeletala strukturer i en proximal till distal riktning tills regenereringen är fullbordad.

Cellulär differentiering och komplettering av de viktigaste nervkomponenterna sker i regenerationen under denna fas. Till exempel återfås funktionen i den radiella nervsträngen när den avslutar utvecklingen. Dessutom dyker ett tätt packat område av gliaceller , dendriter och axoner som kallas neuropilzonen upp igen. Med tiden utvecklas pigmentformade fotoreceptorer som kallas ocelli , vilket leder till fullständig återställande av den optiska kudden (samling av ocelli). Trots det förblir de specifika mekanismerna för neurogenes under hela denna fas relativt okända: den exakta rollen för stamceller , dedifferentiering och cellulär differentiering kräver ytterligare utforskning.

Autotomi och regenerering

Under autotomi fäller en sjöstjärna en arm vanligtvis med en del av den centrala skivan fäst. Denna arm regenereras till en full sjöstjärna som är identisk med originalet.

Även om sjöstjärnor är välkända för att använda sin regenerativa förmåga för att växa tillbaka armar som äts upp eller skadats av rovdjur, är de också kapabla att regenerera armar som de avsiktligt har fällt genom en process som kallas autotomi . Forskare föreslår att autotomimedierad regenerering kan spela en roll i rovdjursflykt såväl som både sexuell och asexuell reproduktion .

Undvikande av rovdjur

Autotomi anses tjäna en defensiv funktion hos sjöstjärnor . Medan armar kan dras av sjöstjärnans kropp av rovdjur, kan sjöstjärnan välja att fälla sin arm för att undvika fara. Om den lossnade delen är uppäten eller extremt skadad är dubbelriktad regenerering osannolik. Den ursprungliga sjöstjärnan kan dock regenerera sin förlorade arm eller armar genom enkelriktad regenerering.

Sexuell fortplantning

Sjöstjärnor förökar sig sexuellt genom lek , vilket innebär att könsceller ( ägg och spermier ) släpps ut i vattnet och befruktas utanför kroppen. Varje arm innehåller könskörtlar som sväller med ägg och spermier hos sjöstjärnor, respektive. Tidiga observationer av Labidiaster sjöstjärnor fann att autotomiserade armar svullnade med mogna ägg, vilket tyder på att autotomi kan användas för sexuell förökning. Enligt denna teori fäller sjöstjärnor sina armar för att öka spridningen av ägg och därmed öka möjligheten att ägg befruktas av närliggande sjöstjärnor. Värdens sjöstjärna regenererar sedan den förlorade armen genom enkelriktad regenerering. Denna teori utmanas av två fynd hos Lamarcks sjöstjärna. Den första är att mycket unga Lamarck sjöstjärnor med underutvecklade könskörtlar uppvisar autonomi, och den andra är att Lamarck sjöstjärnor på Hawaii fäller vapen under hela året, oavsett leksäsong.

Asexuell fortplantning

Huvudartikel: Asexuell reproduktion hos sjöstjärnor
I diskoberoende dubbelriktad regenerering kan sjöstjärnor regenerera hela sin kropp utan närvaro av någon central disk.

I asexuell sjöstjärnareproduktion utvecklar sjöstjärnor avkomma som är identiska med föräldern. Detta kan uppnås genom armautotomi eller fission. Vid armautotomi fäller sjöstjärnor vanligtvis armar med en del av den centrala skivan fäst. Denna arm regenereras till en fullständig sjöstjärna som är identisk med originalet genom skivberoende dubbelriktad regenerering. Hos vissa arter används skivoberoende dubbelriktad regenerering för att producera nya sjöstjärnor. Flera arter producerar också larver som är kapabla till asexuell reproduktion före vuxen ålder genom autotomi och knoppning .

En mindre vanligt förekommande form av asexuell reproduktion är fissiparitet , reproduktion via skivdelningen. Detta fenomen observeras i olika grader i genrerna Coscinasterias , Stephanasterias och Sclerasterias . Hos Sclerasterian sjöstjärnor är fission begränsad till unga organismer, medan Coscinasterian och Stephanasterian sjöstjärnor bibehåller denna förmåga in i vuxen ålder. Sexarmade sjöstjärnor som kan fission delar upp sin skiva i två trearmade halvor som båda regenereras till en sexarmad sjöstjärna. Sjöstjärnor med sju armar delas upp i en trearmad och en fyrarmad halva, som båda regenererar till en sjuarmad sjöstjärna.

Se även

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Starfish_regeneration&oldid=1110008688 "