Sexuellt urval hos blommande växter
Sexuellt urval beskrivs som naturligt urval som uppstår genom att det ena könet föredrar vissa egenskaper hos individer av det andra könet. Sexuellt urval är ett vanligt begrepp inom djurens evolution , men med växter förbises det ofta eftersom många växter är hermafroditer . Blommande växter uppvisar många egenskaper som ofta är sexuellt utvalda för. Till exempel är blomsymmetri, nektarproduktion, blomstruktur och blomställningar bara några av de många sekundära könsegenskaper som påverkas av sexuellt urval. Sexuella dimorfismer och reproduktionsorgan kan också påverkas av sexuellt urval hos blommande växter.
Mekanismer för sexuellt urval
Det finns två huvudmekanismer för sexuellt urval hos blommande växter, en är intrasexuell konkurrens och den andra är kvinnlig partnerval . Intrasexuellt urval är ansvarigt för mycket av blommors utveckling och diversifiering. Intrasexuellt urval, med hjälp av pollinatörer, har också lett till några av de mest anmärkningsvärda exemplen på överdrivna egenskaper hos hermafroditiska växter. På liknande sätt har sexuell dimorfism förmodligen varit involverad i utvecklingen av sexuell dimorfism i blommiga egenskaper hos tvåboväxter , och troligen också i utvecklingen av sekundär sexuell dimorfism genom genetiska korrelationer med blommiga drag. Sexuellt urval genom kvinnligt val är kanske ett svårare begrepp att tillämpa på växter. Det finns bevis för att honor (eller hermafroditernas kvinnliga funktion) utövar val, särskilt under befruktning. Dessa två mekanismer är de huvudsakliga drivkrafterna för sexuellt urval hos blommande växter.
Symmetri och struktur
Blomsymmetri påverkas ofta av sexuellt urval. Blommiga karaktärer är ofta föremål för starkt riktat urval från pollinatörer , och detta kan störa utvecklingshomeostasen i blommor som kan utvecklas till stora grader av fluktuerande asymmetri. Fluktuerande asymmetri i blomegenskaper kan leda till sexuellt urval hos växter om pollinatörer besöker symmetriska blommor på ett assortativt sätt. Många studier har visat att pollinatörer företrädesvis besökte mer symmetriska blommönster i blommor, och det finns flera antagna skäl till varför denna preferens för pollinatörer existerar. För det första kan preferensen vara närvarande på grund av positiv förstärkning. Av erfarenhet kan pollinatörer lära sig att asymmetriska blommor ger en mindre utmärkelse än symmetriska. För det andra kan sensoriska fördomar som är predisponerade för pollinatörer få dem att välja symmetriska blommor. Denna pollinatorpreferens kan leda till symmetriska blommor som befruktas oftare. Denna ökning av befruktningsfrekvensen ökar mängden frön som produceras och resulterar i en ökad produktion av avkommor med symmetriska, attraktiva blommor.
Sexuella dimorfismer
Det finns många exempel på sexuella dimorfismer hos blommande växter. Sexuella dimorfa skillnader inkluderar abort av knoppar, blomstorlek, antal blommor per planta, blommors livslängd, näringsinnehåll i blommor, nektarproduktion, blomningsfenologi och periodicitet, blomdofter, blommigt försvar mot växtätande och olika blomställningsegenskaper inklusive totalt antal blommor, daglig visning storlek och blomställningsarkitektur. Hos djurpollinerade arter påverkar dessa skillnader besök av pollinatörer, konkurrens om kompisar och utvecklingen av sexuella dimorfismer. Det finns dock begränsningar för djurpollinerade arter, eftersom för mycket divergens kan störa parningsframgången om pollinatörer är mer attraherade av det ena könet än det andra, eller om könen attraherar olika pollinatorer. Sådana begränsningar saknas från vindpollinerade växter, och de kontrasterande biofysiska kraven för pollenspridning och pollenfångst har lett till slående fall av sexuell dimorfism i växtarkitektur och blomproduktion hos vissa arter. Nedan finns några specifika exempel på sexuella dimorfismer hos blommande växter.
Blomställningar
Blomställningar kan påverkas av sexuellt urval på många sätt, och inkluderar vanligtvis arrangemang, antal och storlek. Till exempel producerar manlig blomställning i växter ofta fler blommor än honor. Dessutom ökar pollenexporten och i slutändan faderskapet ofta med antalet blommor, även för växter med hermafroditiska blommor. Retention av äldre blommor utan pollinatörbelöningar kan leda till ökad besöksfrekvens för pollinatörer och ökat pollenavlägsnande. Studier tyder på att det har förekommit selektion för ökad pollentillförsel, uppnådd genom större blomställningsstorlek, och det verkar troligt att konkurrens mellan hane och män vanligtvis är en del av detta selektionstryck.
Corolla
Corollas är kronblad av blommor och möter även sexuellt urval. Egenskaper som färg, form, storlek och symmetri möter ofta sexuellt utvalda tryck. Ett exempel är att hanblommor ofta är större än honblommor, åtminstone hos vissa arter. Även om detta förmodligen uppnås genom resursallokeringsmekanismer, är det osannolikt att resursallokering från lägre kostnad för androecium än gynoecium som leder till högre utgifter för kronblad hos män, är en generell och fullständig förklaring av storleksskillnaderna. Viss kronförstoring kan uppstå genom urval på korrelerade karaktärer såsom pollenproduktion. Det är dock troligt att manlig konkurrens ofta bidrar direkt till utvecklingen av stora hankronor, särskilt där tillgången på pollen inte är begränsande.
Nektarproduktion
Nektarproduktionen är olika för varje blommande växt och har många olika selektiva krafter som verkar på den. Det finns ingen specifik evolutionär kraft som driver nektarproduktionen, men man tror att det sexuella urvalet spelar en stor roll. Studier har stött tanken att sexuellt urval är en trolig förklaring till åtminstone vissa arter med könsförspänd nektarproduktion. Till exempel åtföljs könsorienterade uttryck av nektar ofta av ett liknande partiskt uttryck för andra blomkarakteristika. Ett specifikt exempel kommer från blommorna av Impatiens capensis, och hur de visar ökad livslängd i den mer givande manliga fasen. Hos andra arter kan kronblad ses vissna särskilt under den mindre givande honfasen eller så ändrar de färg när de övergår till den mindre givande honfasen. Fler bevis för sexuellt utvald nektarproduktion bygger på specifika beteenden hos pollinatörerna. Om det sexuella urvalet för närvarande upprätthåller en könsorienterad nektarproduktion måste pollinatörer kunna skilja mellan manliga och kvinnliga fasblommor. De måste också besöka företrädesvis blommor i den mer givande fasen. För arter som har diskriminerande pollinatörer kan ökade belöningar resultera i ökad parningsframgång, vilket skulle tillåta nektar att vara en sexuellt utvald egenskap.
Fortplantningsorgan
Androecium utsätts ofta för trycket från sexuellt urval. Detta är särskilt tydligt när pollen produceras; det kan finnas flera källor till sexuellt urval på hur pollen presenteras för pollenvektorer. Eftersom pollen förpackas i enheter som säkerställer att flera till många pollenkorn reser tillsammans som i pollinia, polyads, viscintrådar etc., kan pollendonatorer monopolisera stigmatiseringar och tillhörande ägglossningar genom att blockera tillgången för andra män, om inte urvalet också gynnar att kompensera stigmatiseringen. Dessutom, när pollengroningen beror på ett visst minsta antal pollenkorn för att övervinna stigmatisk hämning, vilket är en mekanism som ökar den manliga konkurrensen, kan det finnas ett urval för stora pollenspridningsenheter eller vissa andra pollendispenserande mekanismer. Om pollinatörsbesöken är få finns det val att förpacka pollen på ett sätt så att allt kan tas bort med ett besök. När upprepade besök av pollinatörer är typiska kan det finnas ett urval för olika tidsmässiga mönster av pollenpresentation och olika metoder för pollendispensering. Variation i ståndarlängd, både inom och mellan blommor, påverkar pollenspridningen och potentiella manliga reproduktionsframgångar. Att öka möjligheten till faderskap genom att sprida pollen bland pollinatörer kan ta olika vägar i olika system, och vilken som helst av dessa möjligheter kan ses i ett sexuellt urvalssammanhang. Gynoecium påverkas också av sexuellt urval. Varje del från äggstockarna, stilarna, stigmatiseringen och karpellerna kan utsättas för trycket från sexuellt urval. I ägglossningsförpackningar beror pollenkonkurrensens intensitet delvis på antalet pollenkorn i förhållande till antalet ägglossningar. Även om många faktorer kan bidra till att bestämma antalet ägglossar, är ett sätt för kvinnor att öka nivån av pollenkonkurrens att minska antalet ägglossar samtidigt som stigmatiseringen bibehålls. Utvecklingen av funktionell synkarpi (förutsatt att inga andra åtföljande förändringar antas) är förmodligen en samtidig ökning av antalet ägg som är tillgängliga från ett stigma, vilket tenderade att minska intensiteten av pollenkonkurrens, och en koncentration av pollenavlagring på ett enda stigma, vilket tenderar att för att öka pollenkonkurrensen. Ytterligare ökningar av pollenkonkurrens kan orsakas av en ökning av pollentillförseln (genom byte av pollinator, ökad attraktionskraft för blomvisning eller belöningar), en minskning av antalet ägglossar eller stigmatiseringsstorlek, förändringar i tidsmässiga mönster av stigmatiseringsmottaglighet eller förändringar i den konkurrensutsatta miljön för karpellen.
- ^ Ashman, Tia-Lynn; Delph, Lynda F. (1 augusti 2006). "Utval av egenskaper hos blommande växter: hur bidrar sexuellt urval?" . Integrativ och jämförande biologi . 46 (4): 465–472. doi : 10.1093/icb/icj038 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672758 .
- ^ "ScienceDirect" . Aktuell biologi . 21 (5): R176–R182. 2011-03-08. doi : 10.1016/j.cub.2010.12.035 .
- ^ Møller, Anders Pape; Eriksson, Mats (1995). "Pollinatorpreferens för symmetriska blommor och sexuellt urval i växter". Oikos . 73 (1): 15–22. doi : 10.2307/3545720 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545720 .
- ^ a b Hough, Josh; Barrett, Spencer CH (2013-01-01). "Sexuell dimorfism hos blommande växter" . Journal of Experimental Botany . 64 (1): 67–82. doi : 10.1093/jxb/ers308 . ISSN 0022-0957 . PMID 23183260 .
- ^ a b c d e Willson, Mary F. (1994). "Sexuellt urval i växter: Perspektiv och översikt". Den amerikanska naturforskaren . 144 : S13–S39. doi : 10.1086/285651 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2462727 . S2CID 84711545 .
- ^ Carlson, Jane E.; Harms, Kyle E. (2006). "Utvecklingen av könsorienterad nektarproduktion i hermafroditiska växter". Botanisk recension . 72 (2): 179–205. doi : 10.1663/0006-8101(2006)72[179:TEOGNP]2.0.CO;2 . ISSN 0006-8101 . JSTOR 4354517 . S2CID 31419639 .