Schistocephalus solidus

Schistocephalus solidus
Schistocephalus solidus med dess värd, den treryggade klibbalen
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Platyhelminthes
Klass:	Cestoda
Beställa:	Diphyllobothriidea
Familj:	Diphyllobothriidae
Släkte:	Schistocephalus
Arter:	S. solidus
Binomialt namn
Schistocephalus solidus (Müller, 1776) Steenstrup, 1857
Synonymer
Taenia solidus Müller, 1776

Schistocephalus solidus är en bandmask av fiskar, fiskätande fåglar och gnagare. Denna hermafroditiska parasit tillhör underklassen Eucestoda, av klassen Cestoda. Denna art har använts för att visa att korsbefruktning ger en högre smittsam framgång än självbefruktning .

Livscykel

Livscykel för Schistocephalus solidus

Den parasiterar fiskar och fiskätande vattenfåglar. Den fiskätande vattenfågeln är den definitiva värden och reproduktion sker i fågelns tarm. Ägg av bandmasken förs med fågelns avföring och kläcks i vattnet, där det första larvstadiet, coracidium, produceras. Coracidium intas sedan av den första mellanvärden , en cyklopoid copepod (t.ex. Macrocyclops albidus) . Det andra larvstadiet utvecklas sedan i vävnaden hos denna värd. Inom en till två veckor förtärs den infekterade copepoden av den andra mellanvärden, den treryggade klibbalen , Gasterosteus aculeatus . Det tredje larvstadiet, plerocercoiden, växer i fiskens buk. När fisken äts av en fågel mognar larverna och vuxna börjar producera ägg inom två dagar. Reproduktion sker inom en till två veckor, varefter parasiten dör.

Ekologi

Prevalensen – andelen infekterad värdpopulation – i naturligt infekterade populationer av de första mellanvärdarna är sannolikt låg. Omvänt, i populationer där Schistocephalus solidus infekterar den andra mellanvärden (treryggig stickleback) kan den nå hög prevalens, upp till 93 % i både europeiska och nordamerikanska populationer

Tillväxten av S. solidus i den andra mellanvärden är till stor del beroende av omgivningstemperaturerna. Vid en temperaturhöjning från 15 °C till 20 °C kan tillväxten av S. solidus växa fyra gånger så snabbt. Samtidigt minskar klibbalsens tillväxthastighet avsevärt.

Fortplantning

Reproduktion av S. solidus i den definitiva fågelvärden där den vistas i högst två veckor. Eftersom vuxna maskar är hermafroditiska ägg kan ägg befruktas på tre olika sätt; (1) självbefruktning (2) avel med ett syskon (3) uppfödning med en obesläktad individ. I de flesta arter utavel (parning med en obesläktad individ) föredras, men fördelar och nackdelar med var och en av dessa avelsstrategier har argumenterats. Kort sagt, självbefruktning är fördelaktigt när inga parningspartners finns i närheten, men kan leda till inavelsdepression - avkommans minskade kondition på grund av avslöjandet av skadliga recessiva alleler på grund av aveln av närbesläktade individer. På samma sätt delar avel med ett syskon, även känd som incestuös parning, några av samma nackdelar som självbefruktning gör – inavelsdepression och brist på genetisk variation. Men incestuös parning är fördelaktig eftersom den hjälper till att upprätthålla genkomplex inom familjen som kan vara viktiga för lokal anpassning . Avel med obesläktade individer kan tyckas vara det mest fördelaktiga valet av parning eftersom det ökar genetisk variation och undviker inavelsdepression, men det kan vara mer tidskrävande eftersom partners kanske inte alltid är tillgängliga.

Hos Schistocephalus solidus är inavel verkligen ofördelaktigt, eftersom parning mellan syskon i allmänhet ger en 3,5 gångers minskning av kläckningsframgången för de ägg som produceras från dessa parningar jämfört med parning med obesläktade individer. Utkorsning ökar också chanserna att infektera den andra mellanvärden. Men det finns också en preferens att para sig med större kompisar och att undvika mycket små kompisar. Det senare innebär att självbefruktning även kan ske när potentiella partners finns tillgängliga. Under vissa omständigheter kan det finnas en betydande fördel för incestuös parning, trots inavelsdepression. Hos arter där det finns låga föräldrarnas investeringar och sexuella möten är sällsynta och sekventiella, är incestuös avel indirekt fördelaktigt. Om de blivande kompisarna är släkt finns det ett ökat ömsesidigt intresse av att finna en lösning med avseende på att spela den oönskade sexuella rollen. Med mindre tid tilldelad för konflikter om sexuella roller och dominera varandra, är fortplantning mer kostnadseffektivt. Under dessa förhållanden råder den större effektiviteten av inavel framför skadan av incestuös parning och evolutionärt selektera för en preferens för närstående kompisar.

Smittsamhet

Corracidier är mer smittsamma för manliga copepoder än för kvinnliga copepoder. Detta har föreslagits bero på de negativa effekterna könshormoner som testosteron kan ha på immunsystemet.

Virus

Schistocephalus solidus i sig en parasit, kan också bli infekterad av parasiter (känd som hyperparasiter ), inklusive virus. Dessa virus kommer sannolikt att påverka utvecklingen av virulensen och bredare interaktioner mellan S. solidus och dess värdar.

Värd manipulation

Schistocephalus solidus -parasiten är kapabel till värdmanipulation i både mellanvärdar, copepoden och den treryggade klibba.

Första mellanvärden

Hos copepodvärden kan den undertrycka aktivitet medan den inte är smittsam för sticklebackvärden. Detta minskar sannolikheten för att copepodvärden konsumeras och följaktligen misslyckad överföring av parasiten. När parasiten väl blir smittsam, efter cirka två veckor, ökar aktiviteten och som en konsekvens ökar risken för konsumtion av treryggar. Men när flera, icke-samtidiga infektioner av S. solidus inträffar, orkestreras värdmanipulation av den första infekterande parasiten. Detta ökar risken för för tidig konsumtion av de efterföljande infektionerna av fiskvärden. Konsekventa skillnader i manipulation ses mellan parasitgenotyper och populationer. Skillnader i värdgenotyper bibehålls efter infektioner, men mindre uttalade.

Andra mellanvärden

Hos fiskvärden inducerar värdmanipulation mer risktagande beteende som positiv geotaxi och negativ thigmotaxi . Denna förändring i beteende är osannolikt att orsakas enbart av den mekaniska närvaron av parasiten. Fenotypmodifiering , genom att injicera kisel-"parasiter", med tätheter och storlekar som liknar infektiösa plerocercoider (~150 mg) förändrade inte beteendet. Fysiologiskt S. solidus en parasit som hämmar äggproduktionen hos trekotiga sticklebackshonor i europeiska populationer, men inte i Alaskas populationer där endast äggmassan minskar. Fiskens äggmassa var korrelerad till parasitindexet, vilket indikerar att minskningen av äggmassan är en icke-adaptiv bieffekt av parasitinfektion.

Modell art

Schistocephalus solidus används effektivt som en modellart för att studera den evolutionära dynamiken hos värd-parasitinteraktioner. På senare tid föreslogs det en modell för att studera värd-parasit-mikrob interaktioner

in vitro avel

Möjligheten att föda upp S. solidus i laboratoriet gör dem till en användbar modell för att studera värd-parasitinteraktioner. För "odling" av masken dissekeras progenetiska plerocercoider från klibbalvärden. Masken kan sedan inkuberas i ett dialysrör inbäddat i odlingsmedium och förvaras vid 40 °C. Dessa maskar inkuberas sedan idealiskt i par av liknande storlek för att maximera utkorsning och äggkläckning. Eventuellt kan stora S. solidus -maskar också skäras i mindre bitar och inkuberas separat.