Samlevnadsteori

Samlevnadsteorin försöker förklara planktonets paradox -- hur kan ekologiskt likartade arter samexistera utan att konkurrerande utesluta varandra?

Samlevnadsteori är ett ramverk för att förstå hur konkurrerande egenskaper kan upprätthålla arternas mångfald och avvärja konkurrensutslagning även bland liknande arter som lever i ekologiskt likartade miljöer. Samlevnadsteorin förklarar arternas stabila samexistens som en interaktion mellan två motsatta krafter: konditionsskillnader mellan arter, vilket borde driva de bäst anpassade arterna att utesluta andra inom en viss ekologisk nisch, och stabiliserande mekanismer, som upprätthåller mångfalden via nischdifferentiering . För att många arter ska stabiliseras i ett samhälle måste populationstillväxten vara negativ densitetsberoende , dvs alla deltagande arter har en tendens att öka i täthet när deras populationer minskar. I sådana samhällen kommer alla arter som blir sällsynta att uppleva positiv tillväxt, vilket tvingar dess befolkning att återhämta sig och gör lokal utrotning osannolik. När populationen av en art minskar, tenderar individer av den arten att konkurrera övervägande med individer av andra arter. En populations tendens att återhämta sig när den minskar i täthet återspeglar således minskad intraspecifik konkurrens (inom arter) i förhållande till interspecifik konkurrens (mellan arter), signaturen för nischdifferentiering (se Lotka-Volterra-konkurrens ).

Typer av samexistensmekanismer

Groundhog och en tvättbjörn äter tillsammans

Två kvalitativt olika processer kan hjälpa arter att samexistera: en minskning av genomsnittliga konditionsskillnader mellan arter eller en ökning av nischdifferentiering mellan arter. Dessa två faktorer har benämnts utjämnings- respektive stabiliserande mekanismer. För att arter ska samexistera måste alla konditionsskillnader som inte reduceras av utjämningsmekanismer övervinnas med stabiliserande mekanismer.

Utjämningsmekanismer

Utjämningsmekanismer minskar konditionsskillnader mellan arter. Som namnet antyder agerar dessa processer på ett sätt som pressar konkurrenskraften hos flera arter närmare varandra. Utjämningsmekanismer påverkar interspecifik konkurrens (konkurrensen mellan individer av olika arter).

Till exempel, när flera arter konkurrerar om samma resurs, bestäms konkurrensförmågan av den miniminivå av resurser som en art behöver för att upprätthålla sig själv (känd som en R*, eller jämviktsresurstäthet ). Således är arten med lägst R* den bästa konkurrenten och utesluter alla andra arter i frånvaro av någon nischdifferentiering. Varje faktor som minskar R*s mellan arter (som ökad skörd av den dominerande konkurrenten) klassificeras som en utjämningsmekanism.

Miljövariation (som är fokus för Intermediate Disturbance Hypothesis ) kan betraktas som en utjämningsmekanism. Eftersom en given arts kondition är naturligt knuten till en specifik miljö, när den miljön störs (t.ex. genom stormar, bränder, vulkanutbrott, etc.) kan vissa arter förlora delar av sina konkurrensfördelar som var användbara i den tidigare versionen av miljön.

Stabiliserande mekanismer

Stabiliserande mekanismer främjar samexistens genom att koncentrera intraspecifik konkurrens i förhållande till interspecifik konkurrens . Med andra ord, dessa mekanismer "uppmuntrar" en individ att konkurrera mer med andra individer av sin egen art, snarare än med individer av andra arter. Resursuppdelning (en typ av nischdifferentiering ) är en stabiliserande mekanism eftersom interspecifik konkurrens minskar när olika arter i första hand konkurrerar om olika resurser. På liknande sätt, om arter påverkas olika av miljövariationer (t.ex. jordtyp, tidpunkt för nederbörd, etc.), kan detta skapa en stabiliserande mekanism (se lagringseffekten ). Stabiliserande mekanismer ökar tillväxthastigheten med låg densitet för alla arter.

Chessons kategorier av stabiliserande mekanismer

1994 föreslog Chesson att alla stabiliserande mekanismer skulle kunna kategoriseras i fyra kategorier. Dessa mekanismer utesluter inte varandra, och det är möjligt för alla fyra att arbeta i vilken miljö som helst vid en given tidpunkt.

1. Variationsoberoende mekanismer (även kallade fluktuationsoberoende mekanismer ) är vilken stabiliserande mekanism som helst som fungerar inom en lokal plats och tid. Resurspartitionering , predatorpartitionering och frekvensberoende predation är tre klassiska exempel på variationsoberoende mekanismer. När en art har mycket låg densitet får individer en fördel, eftersom de är mindre begränsade av konkurrens över landskapet. Till exempel, under frekvensberoende predation, är en art mindre sannolikt att konsumeras av rovdjur när de är mycket sällsynta.
2. Lagringseffekten uppstår när arter påverkas olika av miljövariationer i rum eller tid . Till exempel har korallrevsfiskar olika fortplantningshastigheter under olika år, växter växer olika i olika jordtyper och ettåriga ökenväxter gror olika snabbt under olika år. När en art har låg densitet får individer en fördel eftersom de upplever mindre konkurrens på tider eller platser där de växer bäst. Till exempel, om ettåriga växter gror under olika år, när det är ett bra år att gro, kommer arter att konkurrera övervägande med medlemmar av samma art. Således, om en art blir sällsynt, kommer individer att uppleva liten konkurrens när de gror medan de skulle uppleva hög konkurrens om de var riklig. För att lagringseffekten ska fungera måste arter kunna "lagra" fördelarna med en produktiv tidsperiod eller ett produktivt område, och använda det för att överleva under mindre produktiva tider eller områden. Detta kan till exempel inträffa om arter har ett långlivat vuxenstadium, en fröbank eller diapausstadium eller om de är utspridda över miljön.
3. En kovarians av konditionstäthet uppstår när arter sprids ojämnt över landskapet. Oftast uppstår det när arter finns i olika områden. Till exempel lägger myggor ofta ägg på olika platser, och växter som delar upp livsmiljöer finns ofta övervägande där de växer bäst. Arter kan få två möjliga fördelar genom att bli mycket sällsynta. För det första, eftersom de är fysiskt åtskilda från andra arter, konkurrerar de huvudsakligen med medlemmar av samma art (och upplever således mindre konkurrens när de blir mycket sällsynta). För det andra är arter ofta mer kapabla att koncentrera sig i gynnsamma livsmiljöer när deras täthet minskar. Till exempel, om individer är territoriella, kan det hända att medlemmar av en riklig art inte har tillgång till en idealisk livsmiljö; men när den arten blir mycket sällsynt kan det finnas tillräckligt med idealiska livsmiljöer för alla de få kvarvarande individerna. Janzen -Connell-hypotesen är ett utmärkt exempel på en stabiliserande mekanism som fungerar (delvis) genom konditionsdensitetskovarians.
4. Relativ olinjäritet uppstår när arter gynnas på olika sätt av variation i konkurrensfaktorer. Till exempel kan två arter samexistera om den ena kan växa bättre när resurserna är sällsynta, och den andra växer bättre när resurserna är rikliga. Arter kommer att kunna samexistera om den art som drar nytta av variation i resurser tenderar att minska variationen i resurser. Till exempel tenderar en art som snabbt kan konsumera överskottsresurser att snabbt minska nivån av överskottsresurser som gynnar de andra arterna, medan en art som växer bättre när resurserna är sällsynta är mer benägna att orsaka fluktuationer i resurstätheten som gynnar de andra arterna.

Kvantifiera stabiliserande mekanismer

Ett allmänt sätt att mäta effekten av stabiliserande mekanismer är att beräkna tillväxthastigheten för art i i ett samhälle som ${\hat {r_{i}} }=b_{i}(k_{i}-{\hat {k}}+A)$

var:

• ${\hat {r_{i}}}$ är den långsiktiga genomsnittliga tillväxthastigheten för arten i när den har låg densitet. Eftersom arter är begränsade från att växa på obestämd tid, har livskraftiga populationer en genomsnittlig långsiktig tillväxttakt på noll. Därför kan arter med låg täthet öka i överflöd när deras långsiktiga genomsnittliga tillväxttakt är positiv.
• $b_{i}$ är en artspecifik faktor som speglar hur snabbt art i reagerar på en förändring i konkurrensen. Till exempel kan arter med snabbare generationstider reagera snabbare på en förändring i resurstäthet än längre levande arter. I ett extremt scenario, om myror och elefanter skulle konkurrera om samma resurser, skulle elefantpopulationsstorlekarna förändras mycket långsammare till förändringar i resurstäthet än myrpopulationer.
• $k_{i}-{\hat {k}}$ är skillnaden mellan lämpligheten för art i jämfört med den genomsnittliga konditionen för samhället exklusive art i . I avsaknad av några stabiliserande mekanismer kommer art i endast att ha en positiv tillväxttakt om dess kondition ligger över sin genomsnittliga konkurrent, dvs där detta värde är större än noll.
• $A$ mäter effekten av alla stabiliserande mekanismer som verkar inom denna gemenskap.

Beräkningsexempel: Art som konkurrerar om resursen

2008 visade Chesson och Kuang hur man beräknar konditionsskillnader och stabiliserande mekanismer när arter tävlar om delade resurser och konkurrenter. Varje art j fångar resurstyp l med en artspecifik hastighet, c _jl . Varje resursenhet som fångas bidrar till arternas tillväxt genom värde v _l . Varje konsument kräver resurser för det metaboliska underhållet med _hastigheten μi .

Samtidigt minskar konsumenttillväxten av attacker från rovdjur. Varje rovdjursart m angriper art j med hastigheten a _jm .

_Med Ni , tanke på predation och resursfångst växer tätheten av arterna i , i takt

${\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_ {j}}{dt}}=\summa _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\summa _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}$

där l summerar över resurstyper och m summerar över alla predatorarter. Varje rRl ^resursen _{resurstyp uppvisar logistisk tillväxt med inneboende} K ^Rl = 1/α ^Rl ökningshastighet, , och bärförmåga, , så att tillväxthastigheten för l är

${\frac {1}{R_{l}}}{\frac {dR_{l}}{dt}}=r_{l}^{R}\left(1-\alpha _{l}^ {R}R_{l}\höger)-\summa _{j}c_{jl}N_{j}.$

På liknande sätt uppvisar varje rovdjursart m logistisk tillväxt i frånvaro av bytet av intresse med inneboende tillväxthastighet r ^P _m och bärförmåga K ^P _m = 1/α ^P _m . Tillväxthastigheten för en rovdjursart ökas också genom att konsumera bytesarter där återigen attackhastigheten för rovdjursarter m på bytesdjur j är a _jm . Varje bytesenhet har ett värde till rovdjurens tillväxthastighet på w. Med tanke på dessa två källor till rovdjurstillväxt har tätheten av rovdjur m , P _m , en tillväxttakt per capita

${\frac {1}{P_{m}}}{\frac { dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alpha _{m}^{P}P_{m})+\summa _{j}wN_{j}a_{jm }$

där summeringstermerna är bidrag till tillväxt från konsumtion över alla j fokala arter. Ekvationssystemet beskriver en modell av trofiska interaktioner mellan tre uppsättningar arter: fokala arter, deras resurser och deras rovdjur.

Givet denna modell är den genomsnittliga konditionen för en art j

$k_{j}={\frac {1}{s_{j }}}\left(\summa _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\summa _{m}a_{jm}K_{m}^{P}- \mu _{i}\right)$

där känsligheten för konkurrens och predation finns

$s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l }^{R}}}+\summa _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)} }.$

Den genomsnittliga konditionen för en art tar hänsyn till tillväxt baserat på resursfångst och predation samt hur mycket resurs- och predatordensiteter förändras från interaktioner med den fokala arten.

Mängden nischöverlappning mellan två konkurrenter i och j är

$\displaystyle \rho =\left (\summa _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\summa _{ m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},}$

som representerar den mängd till vilken resursförbrukning och rovdjursattack är linjärt relaterade mellan två konkurrerande arter, i och j .

Denna modellvillkor för samexistens kan relateras direkt till det allmänna samexistenskriteriet: intraspecifik konkurrens, α _jj , måste vara större än interspecifik konkurrens, α _ij . De direkta uttrycken för intraspecifika och interspecifika konkurrenskoefficienter från interaktionen mellan delade rovdjur och resurser är

$\alpha _{jj}=s_{j}/k_{j}$

och

$\alpha _{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.$

Således, när intraspecifik konkurrens är större än interspecifik konkurrens,

$\alpha _{jj}>\alpha _{ij}={\frac {s_{j}}{k_{j}} }>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}$

vilket för två arter leder till samexistenskriterierna

$\rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.$

Lägg märke till att i frånvaro av några nischskillnader (dvs ρ = 1) kan arter inte samexistera.

Empiriska bevis

En studie från 2012 granskade olika tillvägagångssätt som testade samexistensteori och identifierade tre huvudsakliga sätt att separera bidragen från stabiliserande och utjämningsmekanismer inom en gemenskap. Dessa är:

1. Experimentella manipulationer , som innebar att bestämma effekten av relativ kondition eller stabiliserande mekanismer genom att manipulera resurser eller konkurrensfördelar.
2. Egenskap-fylogeni-miljörelationer , där fylogenin hos medlemmar i en uppsättning samhällen kan testas för bevis på egenskapskluster, vilket skulle tyda på att vissa egenskaper är viktiga (och kanske nödvändiga) för att trivas i den miljön, eller egenskapsöverdispersion , vilket skulle antyda en hög förmåga hos arter att utesluta nära släktingar. Sådana tester har använts flitigt, även om de också har kritiserats som förenklade och felaktiga.
3. Demografiska analyser , som kan användas för att känna igen frekvens- eller täthetsberoende processer helt enkelt genom att mäta antalet och per capita tillväxthastigheter för arter i naturliga samhällen över tid. Om sådana processer fungerar, skulle tillväxthastigheten per capita variera med antalet individer i arter som utgör samhället.

En granskning från 2010 hävdade att en invasionsanalys borde användas som det kritiska testet för samexistens. I en invasionsanalys avlägsnas en art (som kallas "invaderaren") från samhället och återinförs sedan med en mycket låg densitet. Om inkräktaren visar positiv befolkningstillväxt kan den inte uteslutas från samhället. Om varje art har en positiv tillväxthastighet som inkräktare, kan dessa arter stabilt samexistera. En invasionsanalys kan utföras med experimentell manipulation eller genom att parametrisera en matematisk modell. Författarna hävdade att i avsaknad av en fullskalig invasionsanalys kunde studier visa vissa bevis för samexistens genom att visa att en avvägning gav negativt täthetsberoende på befolkningsnivå. Författarna granskade 323 artiklar (från 1972 till maj 2009) och hävdade att endast 10 av dem uppfyllde ovanstående kriterier (7 utförde en invasionsanalys och 3 visade ett visst beroende av negativ densitet).

En viktig varning är dock att invasionsanalys inte alltid är tillräcklig för att identifiera stabil samexistens. Till exempel prioriterade effekter eller Allee-effekter förhindra arter från att framgångsrikt invadera ett samhälle från låg densitet även om de skulle kunna bestå stabilt vid en högre täthet. Omvänt kan interaktioner av hög ordning i samhällen med många arter leda till komplex dynamik efter en initialt framgångsrik invasion, vilket potentiellt hindrar inkräktaren från att bestå stabilt på lång sikt. Till exempel kan en inkräktare som bara kan bestå när en viss invånare är närvarande med hög täthet förändra samhällsstrukturen efter invasion så att den invånare artens täthet minskar eller att den försvinner lokalt, och därigenom förhindra inkräktaren från att framgångsrikt etablera sig under lång tid. termin.

Neutral teori och samexistensteori

Huvudartikel: Enad neutral teori om biologisk mångfald

Den neutrala teorin från 2008 av Stephen P. Hubbell försöker modellera biologisk mångfald genom en balans mellan migration, artbildning och utrotning, snarare genom urval. Det förutsätter att alla medlemmar inom ett skrå till sin natur är desamma och att förändringar i befolkningstäthet är ett resultat av slumpmässiga födslar och dödsfall. Speciella arter förloras stokastiskt genom en slumpmässig vandringsprocess , men artrikedomen upprätthålls genom artbildning eller extern migration. Neutral teori kan ses som ett särskilt fall av samexistensteori: den representerar en miljö där stabiliserande mekanismer saknas (dvs $A=0$ ), och det finns inga skillnader i genomsnittlig kondition (dvs $k_{i}-{\hat {k}}=0$ för alla arter).

Det har diskuterats hett hur nära verkliga samhällen är neutralitet. Få studier har försökt mäta konditionsskillnader och stabiliserande mekanismer i växtsamhällen, till exempel 2009 eller 2015. Dessa samhällen verkar vara långt ifrån neutrala, och i vissa fall uppväger stabiliserande effekter kraftigt skillnaderna i kondition.

Kulturell samexistensteori

Cultural Coexistence Theory (CCT), även kallad Social-ecological Coexistence Theory, expanderar på samexistensteorin för att förklara hur grupper av människor med gemensamma intressen för naturresurser (t.ex. ett fiske) kan komma att samexistera på ett hållbart sätt. Cultural Coexistence Theory bygger på arbete av antropologer som Frederik Barth och John Bennett , som båda studerade interaktionerna mellan kulturgrupper på delade landskap. Utöver de centrala ekologiska begreppen som beskrivs ovan, som CCT sammanfattar som begränsad likhet, begränsad konkurrens och motståndskraft, hävdar CCT att följande egenskaper är väsentliga för kulturell samexistens:

1. Anpassningsförmåga beskriver människors förmåga att reagera på förändring eller överraskning. Det är viktigt för CCT eftersom det hjälper till att fånga vikten av mänsklig handling.
2. Pluralism beskriver var människor värdesätter kulturell mångfald och erkänner de grundläggande rättigheterna för människor som inte gillar dem att bo på samma platser och få tillgång till delade resurser.
3. Rättvisa som används i CCT beskriver om det finns sociala institutioner som säkerställer att människors grundläggande mänskliga rättigheter, inklusive förmågan att möta grundläggande behov, skyddas och om människor skyddas från att bli marginaliserade i samhället.

Cultural Coexistence Theory passar in under det bredare området hållbarhetsvetenskap , teori om gemensamma poolresurser och konfliktteori .