Ropalidia romani

Yellow Paper Wasp
Burdekin River, Queensland
vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Hymenoptera
Familj:	Vespidae
Underfamilj:	Polistinae
Stam:	Ropalidiini
Släkte:	Ropalidia
Arter:	R. romani
Binomialt namn
Ropalidia romani (Le Guillou, 1841)

Ropalidia romandi , även känd som den gula bruna pappersgetingen eller den gula pappersgetingen. är en art av pappersgeting som finns i norra och östra Australien. R. romandi är en svärmgrundande geting och sköter fleråriga bon. Dess bon är kända som "papperspåsbon" och har olika arkitektoniska strukturer, beroende på vilket underlag de är byggda från. Det specifika namnet hedrar Gustave, baron de Romand , en framstående fransk politisk figur och amatörentomolog.

Eftersom svärmgrundande kolonier kan innehålla mer än en äggläggande drottning, tenderar de att utmana nuvarande teori om släktval . genom att de inte uppfyller William D. Hamiltons regel om haplodiploida eusociala Hymenoptera, där alla systrarna från en enda parning av en drottning med en partenogenetiskt producerad hane kommer att dela 75% av sina gener. Denna geting har ofta flera strepsipteranendoparasiter , och den ger ett mycket smärtsamt stick när den hotas.

Taxonomi och fylogeni

Ropalidia romandi , som först namngavs av Élie Jean François Le Guillou 1841, är i underfamiljen Polistinae . Den innehåller två underarter, R. romandi romandi (Le Guillou 1841) och R. romandi cabeti ( de Saussure 1853). Ropalidia är det enda släktet i Polistinae som innehåller både självständigt grundande arter, grundade av endast en eller några få befruktade honor, och svärmgrundande arter. Svärmgrundande arter inom Ropalidia måste alltså ha utvecklats oberoende av svärmgrundande arter som finns i andra polistinsläkten. Detta släkte är fördelat över Oceanien och den gamla världen och innehåller cirka 180 arter. Den och de andra tre polistinsläktena från den gamla världen bildar en monofyletisk grupp.

Beskrivning

Getingmorfologi

Ropalidia romandi är unik för sin övergripande gula färg, med mörkbruna markeringar på bröstkorgen och buken. R. romandi, som mäter cirka 12 mm, anses vara liten. Det första segmentet av buken i Ropalidia är smalare än de följande segmenten. R. romandis framvingar viker sig på längden när de vilar, vilket är ett vanligt kännetecken för pappersgetingar .

Dess bo kallas för "papperspåsbo" eftersom det består av ett pappersformigt kuvert som täcker flera horisontella kammar. Både kuvertet och dess innehåll är gjorda av pappersartade växtfibrer limmade ihop med saliv. Boet är antingen sfäriskt eller halvsfäriskt till formen, kan bli upp till en meter långt och finns vanligtvis i träd eller takfot på byggnader.

Utbredning och livsmiljö

I Australien finns R. romandi i Northern Territory och Queensland. Det är en av de vanligaste pappersgetingarterna i östra Queensland. R. romandi lever i både tropiska och tempererade klimat. Deras livsmiljöer är dock utsatta för kalla vintrar, vilket resulterar i säsongsbetonad koloniaktivitet. Bo kan hittas hängande från undersidan av olika trädgrenar och bygga takfot på allt från 2,5 m till 30 m över marken. De fäster vanligtvis sina bon vid Eucalypts , som ofta fäller sin bark. När detta inträffar faller bon till marken och överges av kolonin. Kort därefter byggs ett nytt bo.

Kolonicykel

R. romandi är en svärmgrundande art, vilket betyder att dess kolonier grundas av en svärm av arbetare som associerar med drottningar (befruktade honor). Detta i motsats till vad som händer hos självständigt grundande arter, där kolonin grundas av endast en eller ett fåtal befruktade honor. R. romandi har visat sig förvalta fleråriga bon som kan hålla i några år. Det gör att kolonin inte dör ut på vintern som de gör i ettåriga kolonier, utan de överlever istället vintern och sköter samma bo nästa säsong. På grund av detta har svärmgrundande arter normalt större kolonier med fler drottningar än självständigt grundande arter. Koloniöverlevnad över vintern tros vara möjlig eftersom R. romandi utövar säsongsbetonad koloniaktivitet. Detta betyder att på sommaren är getingarna mer aktiva och utför aktiv reproduktion, medan antalet reproduktionsprodukter dör på vintern och ingen reproduktionsaktivitet observeras.

Det finns också en skillnad i födosöksbeteende mellan vinter- och sommarsäsongen. Man kan se arbetare leta efter blomnektar (som är rik på kolhydrater ) mycket oftare på vintern än på sommaren, vilket tyder på att getingarna använder dessa kolhydrater som energidepåer för att överleva vintern. Dessa energidepåer gör det möjligt för getingarna att inte ta några aktiva flygningar på upp till en vecka, vilket är fördelaktigt eftersom de undviker de svala temperaturerna och det ofta regniga vädret.

Under R. romandis kolonicykel är det stor skillnad i sammansättningen av cellerna i boet. Vinterbon har fler nektaravlagringar i celler än larver. Däremot har sommarbon bara 1 % av sina celler fyllda med nektar, medan resten innehåller omogna under utveckling. Detta pekar återigen på den säsongsbetonade koloniaktiviteten hos R. romandi med mer reproduktiv aktivitet, och därför uppfödning av yngel, som förekommer på sommaren, och mer födosöksbeteende och lagring av nektar under vintern.

Svärmgrundande

Släktet Ropalidia är unikt eftersom det innehåller både oberoende och svärmgrundande arter. R. romandi är en svärmgrundande art, vilket innebär att nya bon grundas av en stor grupp arbetare med ett mindre antal inseminerade honor (äggläggande drottningar). Det finns två olika typer av svärmar: reproduktiva och avvikande . En reproduktiv svärm består av några honor från en redan etablerad koloni, som avgår för att bilda en ny koloni med en grupp arbetare. Å andra sidan består avvikande svärmar, en fortsättning på den befintliga kolonin, av alla medlemmar i en koloni. R. romandi tros utnyttja båda formerna av svärmning, men det är inte mycket känt om reproduktiv svärmning i Ropalidia och den mesta forskningen om R. romandi har handlat om avvikande svärmar. Det har visat sig att R. romandi kommer att fly om deras bo förstörs, skadas eller ständigt störs.

Avvikande process

Under avvikningsprocessen väljer arbetarna, snarare än drottningen, den nya häckningsplatsen, beteende som är karakteristiskt för oberoende grundarter. Det har antagits att processen förmedlas av feromoner . Under deras sökande efter en ny häckningsplats R. romandi -arbetare observerats uppvisa ett beteende som kallas "metasomalt släpande". Detta innebär att getingen släpar sin metasom eller gaster , det andra buksegmentet och sektionerna bakom den, längs föremål som den landar på. Dessa föremål är vanligtvis löv, stenar eller konstgjorda strukturer. Det finns körtlar på undersidan av gastern som lämnar en doft efter sig för de andra arbetarna och drottningarna att följa. Getingar som inte uppvisade metasomala dragningar kan ofta ses inspektera föremål med sina antenner, förmodligen följa doftspåret. Denna feromonväg hjälper till att rekrytera alla andra medlemmar av kolonin till den nya häckningsplatsen. Visuell information kan också vara mycket viktig under R. romandis avvikelseprocess, och kan till och med vara den ultimata signalen som identifierar den nya häckningsplatsen. När getingarna fortsätter att ta sig till den nya häckningsplatsen kan de ses orientera sig mot luftsvärmar som hade bildats runt den nya platsen. Denna orientering mot luftsvärmar har också observerats i avsaknad av fortsatt metasomal dragning, vilket leder till hypotesen att luftsvärmens visuella signal är indikationen på den slutliga häckningsplatsen.

Aggressivitet under svärmning

R. romandi , tillsammans med andra svärmgrundande getingar, kan vara ganska aggressiva under svärmningsprocessen. De är aggressiva mot människor, icke-bokamrater och mot varandra. Aggressivitet mot människor kan resultera i stick, medan aggressivitet mot andra getingar involverar bitning av kropp, ben eller vingar. Arbetare är oftare angriparna, medan drottningar oftare är offren. I R. romandi agerar arbetare inte alltid mot icke-nestkamrater. Om olika kolonier av R. romandi introduceras till varandra under avvikelseprocessen, kommer de att klunga ihop sig och relativt lite våld utvisas mot icke-nestmate drottningar i detta skede. Om en drottning introduceras efter ny kolonibildning kommer hon dock att bli kraftigt attackerad. Det har antagits att detta innebär att R. romandi -arbetare testar olika drottningar under avvikelseprocessen.

Genetisk släktskap i kolonier

Eftersom svärmgrundande kolonier kan innehålla mer än en äggläggande drottning, tenderar de att utmana teorin om släktval och uppfyller vanligtvis inte Hamiltons regel för haplodiploida arter som nämns i inledningen. I jämförelse med andra svärmgrundande arter utmanas dessa teorier ytterligare i R. romandi . R. romandi- kolonierna är extremt stora och kan ha i genomsnitt upp till 400 drottningar åt gången. Genomsnittet för andra svärmgrundande arter är bara runt 20 drottningar. Att ha ett så stort antal drottningar minskar den genetiska släktskapen i boet. Arbetare i R. romandi har en genetisk släktskap på endast 0,16, och drottningar har en genetisk släktskap på endast 0,34. Den näst lägsta genetiska släktskapen bland en svärmgrundande art finns i Polybia emaciatas 0,24 bland arbetare och 0,55 bland drottningar. Dessa siffror indikerar en stor avvikelse från Hamiltons ¾-regel. Självständigt grundande arter, med färre drottningar, är mycket mer benägna att vara mer genetiskt besläktade.

Det har också föreslagits att R. romandi utövar cyklisk oligogyni, vilket är ett fenomen där nya drottningar skapas när antalet drottningar minskas. Detta antogs eftersom en skillnad hittades mellan antalet effektiva drottningar i en koloni och det genomsnittliga antalet drottningar.

Morfologiska kastskillnader

Det har visat sig att R. romandi drottningar och arbetare skiljer sig åt i storlek och kroppsform, men dessa skillnader varierar mellan kolonier och är ibland obetydliga. Om arbetar-drottning dimorfism är närvarande, är den största observerbara skillnaden mellan metasomen, med drottningar som har större metasom och längre och mer rödaktiga andra metasomala segment. Den mest betydande skillnaden mellan drottningar och arbetare är mellan deras äggstockars utvecklingstillstånd. Drottningar har äggstockar där alla äggstockar har mogna eller halvmogna oocyter, och de visar sekventiell utveckling av oocyter . Arbetare, å andra sidan, har äggstockar som är filamentösa eller har endast delvis utvecklade oocyter. Vissa individer har äggstockar som ligger mellan drottning- och arbetarstadiet. Dessa getingar tros vara arbetare som blir äggläggningar under svärmande händelser, eller så kan de vara unga oinseminerade drottningar.

Parasiter

En vanlig endoparasit av R. romandi är insekter av ordningen Strepsiperans, vanligen i familjen Stylopidae . Strepsipteranhonor är permanenta endoparasiter som löses upp genom värdens nagelband som larver, skapar en säck från värdvävnaden för att skydda sig mot värdens försvar och sedan vistas i värdens buk och upptar upp till 80 % av volymen av buk. Dessa parasiter kan orsaka sterilitet, ibland orsaka äggstockar och sperma att bli oigenkännliga, och ofta förändra värdens morfologi och beteende. Men de dödar inte sin värd, och det har till och med föreslagits att de kan förlänga sin värds liv. R. romandi har ofta multipel stylopisering, vilket innebär att de bär på mer än en stylopid endoparasit åt gången.

Dessutom kan R. romandi- kullar attackeras av bålgetingar . Bålgetingen tar larver från boet, ibland under en period på bara dagar, ibland över veckor. Det har antagits att höljet av ett bo fungerar för att minska exponeringen för parasiter.

Nest utveckling

R. romandi- bon , som består av ett pappersformigt kuvert som täcker flera horisontella kammar, kallas för "papperspåsbon" eftersom de är gjorda av växtfibrer som limmas ihop med saliv för att bilda en torr pappersliknande substans. Bonen kan bli upp till en meter långa och är vanligtvis från marken i träd eller takfot på byggnader. För att börja bygga ett bo samlas ett antal getingar på häckningsplatsen och börjar bygga flera kammar samtidigt. Denna samtidiga byggnad leder till halvspiralform i boet eftersom oregelbundna anslutningar görs när kammarna kopplas ihop vid deras tillväxtfronter. Kuvertet är antingen konstruerat efter konstruktionen av de första kammarna eller under den processen; tidpunkten för konstruktionen av kuvert beror på svärmstorleken och boets placering. Fler kammar läggs sedan till, och kuvertet fylls sedan i för att täcka alla kammar. Antalet ingångshål beror på boets storlek. R. romandi bygger aldrig dubbelsidiga kammar och antalet celler i varje kam varierar. Cellerna är alla av liknande storlek, vilket indikerar att storleksdimorfism är obetydlig i R. romandi -kolonier.

Fast yta bo arkitektur

R. romandi- bon byggs ofta under takfoten på byggnader. När det är byggt på en så hård yta, bildar boet, helt täckt av ett hölje, en hoptryckt halvklot med flera horisontella, platta kammar, den största kammen är nära botten. Dessa kammar är förbundna med varandra inom kuvertet med bandliknande pedicel. Celler är hexagonala och regelbundet arrangerade. Kuvertet är mestadels enkellager, men det kan vara dubbelt lager i delar. Den är gjord av växtfibrer och fragment och har en enhetlig ljusgrå färg. Det är möjligt för kuvertet att vara kraftigt belagt med saliv i den utsträckningen att själva kuvertets fibrösa material är helt dolt. Ett runt ingångshål finns i botten av det halvklotformade boet.

Variabel ytboarkitektur

När bon också hittas byggda bland grenarna på olika träd, ändras boets arkitektur på grund av substratet som det måste fästa vid. Den mest märkbara skillnaden är att R. romandi- bon kopplade till grenar är sfäriska snarare än halvsfäriska och mestadels dubbelskiktade, med endast ett fåtal enkelskiktade sektioner. Kuvertet är inte en grå färg, utan istället en krämig brun, vilket tyder på skillnader i de växter som finns tillgängliga för att bygga boet. Salivbeläggningen på höljet är tjockare när den byggs i träd, vilket tyder på att tjockleken på pälsen kan vara relaterad till regnexponeringen av boet. Istället för ett tak använder bon ofta löv från trädet, införlivade i kuvertet, för att täcka toppen av boet. Antalet kammar i ett grenbyggt bo är nästan dubbelt så stort som en kammare byggd på en fast yta, men de är mycket mer oregelbundna i form och arrangemang.

Mänsklig betydelse

Medan alla getingstick är obehagliga, är sticket av R. romandi känt för att vara mycket smärtsamt. Dessutom, eftersom R. romandi är en pappersgeting, har den förmågan att sticka upprepade gånger utan att dö. R. romandi är mest aggressiv om de svärmar, om deras bon är störda eller om getingarna känner att deras bo är hotat. Om getingar känner sig hotade kan de svärma ut ur boet och förfölja angriparen. Om du någon gång blir svärmad av getingar, rekommenderas det att du håller dig så stilla som möjligt och går långsamt iväg. Plötsliga rörelser kommer att betraktas som aggressiva handlingar och kommer att resultera i fler stick.

Om den blir stucken kommer platsen att se röd ut och kan förbli kliande och svullen i många dagar. Den bästa behandlingen av stick är att först tvätta området med tvål och vatten, sedan använda ett antiseptisk medel, och om svullnad kvarstår, applicera en ispåse. Många människor är allergiska mot getinggift, och om så är fallet kan ett stick resultera i svår anafylaktisk chock . Symtom på detta inkluderar svullnad av luftvägarna, inklusive munläppar och tunga, andningsbesvär, yrsel och tryck över bröstet. Om en individ uppvisar något av dessa symtom efter att ha fått ett stick från R. romandi , sök omedelbart läkare.

Eftersom R. romandi -bon ofta finns på byggnader är det vanligt att getingbon byggs i tätbefolkade områden. Deras bon orsakar inte några strukturella skador, så om bon är belägna utanför vägen är det bäst att lämna dem ifred. Att försöka slå ner dem kommer att framkalla det aggressiva beteendet som beskrivs ovan, och R. romandi tenderar att bygga om bon på liknande platser. Dessutom matar pappersgetingar sina ungar med larver, så att de kan hjälpa till att eliminera vanliga skadedjur i trädgården och jordbruket. Om man måste göra sig av med ett bo, rekommenderas att jobbet utförs av en professionell utrotare, eller med en snabbverkande burk med insektsmedel . Den bästa tiden att bli av med ett R. romandi -bo är i gryningen eller efter mörkrets inbrott när getingarna är som mest fogliga.

Diet

Pappersgetingar som R. romandi är kända för att mata sina ungar på larver. Dessutom livnär de sig på nektarn från många blommande träd, inklusive Syzygium cormiflorum och Acacia oraria . Blomnektars födosöksbeteende ökar under den australiska vintern, och tros bero på att den höga kolhydratnivån hos blomnektar gör att kolonin kan överleva vintern. R. romandi visar en annan intressant aktivitet på vintern: de ses leta efter honungsdagg från fjällinsekter . De har observerats försvara och skydda fjällinsekterna mot andra getingar.