Regel för temperaturstorlek

Temperatur -storleksregeln betecknar den plastiska responsen (dvs. fenotypisk plasticitet ) hos organismens kroppsstorlek på variationer i miljötemperaturen. Organismer som uppvisar ett plastiskt svar kan låta sin kroppsstorlek fluktuera med miljötemperaturen. Det myntades först av David Atkinson 1996 och anses vara ett unikt fall av Bergmanns regel som har observerats i växter, djur, fåglar och en mängd olika ektotermer . Även om undantag från regeln om temperaturstorlek finns, har erkännandet av denna utbredda "regel" samlat på sig ansträngningar för att förstå de fysiologiska mekanismerna (via möjliga avvägningar) som ligger bakom tillväxt och kroppsstorleksvariationer i olika miljötemperaturer.

Historia

Jämförande foto av en nordlig rödräv och en sydlig ökenräv som visar storleksskillnader med ökande breddgrader (dvs. Bergmanns regel).

Förhållande till Bergmanns styre

År 1847 publicerade Carl Bergmann sina observationer att endotermisk kroppsstorlek (dvs. däggdjur ) ökade med ökande latitud, allmänt känd som Bergmanns regel . Hans regel postulerade att urval gynnade inom artindivider med större kroppsstorlekar i kallare temperaturer eftersom den totala värmeförlusten skulle minska genom lägre ytarea till volymförhållanden. Emellertid värmereglerar ektotermiska individer och låter sin inre kroppstemperatur fluktuera med omgivningstemperaturen medan endotermer upprätthåller en konstant inre kroppstemperatur. Detta skapar en felaktig beskrivning av observerade kroppsstorleksvariationer i ektotermer eftersom de rutinmässigt tillåter förångningsvärmeförlust och inte upprätthåller konstanta inre temperaturer. Trots detta har ektotermer till stor del observerats att fortfarande uppvisa större kroppsstorlekar i kallare miljöer.

Formulering av regeln

Ray (1960) undersökte ursprungligen kroppsstorlekar i flera arter av ektotermer och upptäckte att omkring 80 % av dem uppvisade större kroppsstorlekar vid lägre temperaturer. Några decennier senare utförde Atkinson (1994) en liknande genomgång av temperatureffekter på kroppsstorlek i ektotermer. Hans studie, som inkluderade 92 arter av ektotermer, allt från djur och växter till protister och bakterier, kom fram till att en minskning av temperaturen resulterade i en ökning av organismstorleken i 83,5 % av fallen. Atkinsons fynd gav stöd för Rays publicerade verk att ektotermer har en observerbar trend i kroppsstorlek när temperaturen är den primära miljövariabeln. Resultaten av hans studie fick honom att namnge ökningen av ektotermisk kroppsstorlek i kallare miljöer som regel för temperaturstorlek.

Avvägningar som möjliga underliggande mekanismer

Livshistorisk modell

Livshistoriska modeller som lyfter fram optimala tillväxtmönster tyder på att individer bedömer miljön för potentiella resurser och andra närliggande faktorer och mognar vid en kroppsstorlek som ger den största reproduktiva framgången, eller den högsta andelen avkommor som överlever för att nå reproduktiv mognad.

Storlek vid mognad

Omgivningstemperatur är en av de viktigaste närliggande faktorerna som påverkar ektoterm kroppsstorlek på grund av deras behov av att termoreglera. Individer som har observerats följa temperatur-storleksregeln har långsammare tillväxthastigheter i kallare miljöer, men de går in i en period av långvarig tillväxt som ger större vuxna kroppsstorlekar. En föreslagen förklaring till detta innebär en avvägning i livshistoriska egenskaper. Ektotermer upplever längre dagliga och säsongsbetonade aktivitetstider i varmare klimat jämfört med kallare klimat, men ökningen av daglig aktivitetstid åtföljs av högre spädbarns- och vuxendödlighet på grund av predation. Under dessa miljöförhållanden kommer vissa individer som ockuperar dessa varmare klimatmiljöer att mogna vid mindre kroppsstorlekar och genomgå en förändring i energiallokering av alla förvärvade energiresurser till reproduktion. Genom att göra det offrar dessa individer tillväxt till större vuxna kroppsstorlekar för att säkerställa reproduktiv framgång, även om avvägningen resulterar i mindre avkommor som har ökat dödligheten.

Fortplantning

Ektotermer som upptar kallare miljöer, såsom bergskedjor eller andra områden med högre höjd, har observerats investera i reproduktion vid större vuxna kroppsstorlekar på grund av en förlängd tillväxtperiod. Dessa populationer av ektotermer kännetecknas av att de har mindre klor av större ägg, vilket gynnar en större reproduktionsinvestering per ägg och förbättrar avkommans överlevnadsgrad. Individer som ockuperar varmare miljöer upplever en avvägning mellan kroppsstorlek och övergripande reproduktiv framgång som många individer som ockuperar kallare miljöer inte, därför kan förlängning av tillväxten för att ge större reproduktiv framgång i kallare miljöer potentiellt vara en underliggande mekanism för varför en stor andel ektotermer uppvisar större kroppsstorlekar i kallare miljöer. En tillräcklig förklaring för detta observerbara mönster har dock ännu inte tagits fram.

Undersökning

Vanlig ödla ( Lacerta vivipara ).

Stödjande bevis

I jordnematoden, Caenorhabditis elegans , var den vuxna kroppsstorleken uppfödd vid 10°C cirka 33 % större än individer som odlades vid 25°C.
Ashton & Feldmans (2003) studie drog slutsatsen att chelonians (sköldpaddor) följer temperatur-storleksregeln med 14 av 15 sp. minskar i storlek med ökande temperatur.
Kroppsstorleken hos larvmyrlejonet, Myrmeleon immaculatus , har observerats följa Bergmanns storlekslinjer som svar på latitudinella förändringar. Men vid uppfödning i höga och låga temperaturer påverkades inte kroppsstorleken. Mattillgänglighet var drivmekanismen bakom registrerade kroppsstorleksvariationer.
Hatchlings av Lacerta vivipara , nu känd som Zootoca vivipara , från hög höjd populationer togs upp i utomhus inhägnader på höga och låga höjder. De observerades ha snabbare tillväxt och högre dödlighet i låghöjdshägnen. Även om det inte nämndes att uppvisa kroppsstorleksmönster i enlighet med temperatur-storleksregeln, innebär de snabbare tillväxthastigheterna och högre dödligheten att ödlor i höghöjdshägnen hade långsammare tillväxthastigheter och lägre kläckningsdödlighet, ett rutinmönster som tyder på arter som överensstämma med den möjliga avvägningen mellan temperaturstorleksregeln.
Ödlor från öster , Sceloporus undulatus , uppvisar försenad mognad vid större kroppsstorlekar, en trend som överensstämmer med regeln om temperaturstorlek.

Östra stängselödla ( Sceloporus undulatus ).

Undantag

Gräshoppan, Chorthippus brunneus , är en högtemperaturspecialist (eller stenotherm ) som mognar till större kroppsstorlekar vid höga temperaturer, vilket gör den till ett undantag från regeln om temperaturstorlek.
Ungdomsöverlevande i Sceloporus graciosus har inte visat sig vara högre i kallare miljöer, vilket leder till att arten uppvisar kroppsstorlekslinjer som inte överensstämmer med temperaturstorleksregeln.
I samma studie som Ashton & Feldman gav bevis för att chelonianer uppvisar kroppsstorlekslinjer som överensstämmer med temperaturstorleksregeln, gav de också bevis för att squamates ( ödlor och ormar) trend mot större kroppsstorlekar i varmare miljöer (40 av 56 arter ökade i storlek med temperatur). Detta var den första studien som visade en större grupp ektotermer som visar motsatsen till temperaturstorleksregeln.

Anteckningar

De stödjande bevisen och undantagen från temperaturstorleksregeln som anges ovan är bara några av de potentiella stödjande/motstående bevisen som finns tillgängliga för temperaturstorleksregeln. Var och en tillhandahålls för att stödja påståendet att mönster av kroppsstorlek som observeras i varierande miljöer inte är 100 % förutsägbara och mer forskning krävs för att identifiera och förstå alla ansvariga mekanismer.