Piscine ortoreovirus

PRV Virion Feature.png
Piscine ortoreovirus
Analys av PRV-1 med användning av transmissionselektronmikroskopi (Skala bar 100nm).
Virusklassificering
(orankad): Virus
Rike : Riboviria
Rike: Orthornavirae
Provins: Duplornaviricota
Klass: Resentoviricetes
Beställa: Reovirales
Familj: Reoviridae
Släkte: Ortoreovirus
Arter:
Piscine ortoreovirus

Piscine ortoreovirus ( PRV ) är en art i släktet Orthoreovirus som enbart infekterar fisk, PRV upptäcktes första gången 2010 i odlad atlantlax som uppvisar hjärt- och skelettmuskelinflammation (HSMI) och har hittats närvarande i högre koncentration i fisk med olika sjukdomar. Dessa sjukdomar inkluderar HSMI, gulsotssyndrom, proliferativt mörkare syndrom och erytrocytiskt kroppsinklusionssyndrom. PRV tros huvudsakligen påverka vattenbruks- och maritimt odlade fiskbestånd, och den senaste tidens forskning har fokuserats på vilda bestånds mottaglighet. Huruvida PRV är virulent med avseende på HSMI förblir dock ett ämne för debatt. PRV har varit i allmänhetens ögon främst på grund av en potentiell koppling till odlad atlantlax som uppvisar HSMI. Allmänhetens oro har väckts angående möjligheten att öppna havsnätsodlingar överför PRV till vilda laxpopulationer och är en faktor i minskande populationer. PRV har inte bekräftats vara patogen i vilda laxbestånd.

Klassificering

Fylogenetisk analys av varje segment av PRV-genomet placerade initialt PRV i Reoviridae -familjen, underfamiljen Spinareovirinae , baserat på sekvens och strukturell likhet med kända reovirus . Vid upptäckt indikerade fylogenetisk sekvensanalys att PRV var lika relaterat till virus i släktena Orthoreovirus och Aquareovirus . Som ett resultat föreslogs det att PRV utvecklats separat från en gemensam förfader relaterad till både Orthoreovirus och Aquareovirus i underfamiljen Spinareovirinae .

För närvarande är PRV officiellt klassificerat som ett ortoreovirus. Placering i släktet Orthoreovirus har argumenterats av följande skäl:

  • Högre sekvenstrohet inom homologa sekvenser
  • Samma segmentsiffror, 10, jämfört med 11 i Aquareovirus .
  • Brist på ett fusogen-associerat litet transmembranprotein (FAST), ett protein som är nästan universellt i Aquareovirus . Detta betyder också att ortoreovirus inte orsakar syncytiabildning bland infekterade celler.
  • Närvaro av ett fibervirusbindningsprotein
  • GC-nukleosidprocentandel på 47 %, vilket faller inom ortoreovirusområdet (44-48%), snarare än Aquareovirusområdet ( 52-60 %).

Motsatta argument mot placering i Orthoreovirus ,

  • Den enda andra icke-fusogena ortoreovirusarten är däggdjursortoreovirus (MRV), med endast däggdjursvärdar.
  • Många aquareovirus infekterar fisk, medan PRV är det enda kända ortoreovirus som infekterar fisk.
  • S1- och S4-sekvenserna i PRV har inga kända homologer till något släkte
  • Nästan alla ortoreovirus och aquareovirus är bicistroniska för sitt virala bindningsprotein, medan PRV är monocistroniskt.
  • PRV uppvisar 5'-terminala sekvenser på sina segment som inte är i linje med något släkte.
  • Det har funnits arter av Aquareovirus som identifierats som icke-fusogena, inklusive GCRV104 och GCRVGD108.
  • Det yttre klämproteinet av PRV finns på det bicistroniska segmentet S1, det första av något känt ortoreovirus eller aquareovirus som kodar för detta protein på ett polycistroniskt segment.

Genom och struktur

Genom

Piscine ortoreovirus har ett segmenterat dsRNA- genom som består av 10 individuella linjära segment, som kumulativt mäter cirka 23 600 bp. Den har en GC-halt på 47%. Varje segment har bevarade terminala sekvenser. 3'-ändsekvensen (UCAUC-3') är densamma som Orthoreovirus och Aquareovirus . 5'-ändsekvensen (5'-GAUAAA/U) är unik för PRV. Dessa segment hänvisas till som L1-3 (Lång), M1-3 (Medium) och S1-4 (Kort) baserat på längd och jämförelse med homologa segment i Orthoreovirus och Aquareovirus . L1 är den längsta på 3916bp och S4 den kortaste vid 1040bp.

Elva proteiner har bekräftats vara kodade. S1 uppvisar bicistronicitet med 2 överlappande öppna läsramar, medan de återstående proteinerna antingen bekräftas som monocistroniska eller har ansetts vara bicistroniska utan ytterligare bevis. Proteinerna som varje segment kodar för är följande, med hjälp av ett standardiserat namnsystem över reovirussläkten:

  • L1-λ3 - Skalprotein (inre kapsidprotein)
  • L2-λ2 - Revolverprotein, guanyltransferas och metyltranferas, genomextrudering.
  • L3-A1 - RdRP
  • M1-μ2 - NTPas
  • M2-μ1 - Yttre kapsidprotein
  • M3-μNS - okänd funktion, antagen för att hjälpa till vid viral fabriksbildning.
  • S1-σ3 - Outer Clamp Protein (Capsid protein) & p13 - Cytotoxiskt icke-strukturellt protein
  • S2-σ2 - Core Clamp Protein
  • S3-σNS - okänd funktion, icke-strukturell.
  • S4-σ1 - Viralt vidhäftningsprotein

Underavdelningar

Dendogram av M2 segment nukleotidsekvenser för olika PRV genotyper och subgenotyper.

Piscine ortoreovirus har grupperats i flera olika genotyper baserat på sekvensdiversitet. Även om flera sätt att underindela PRV har föreslagits, delar det system som oftast används i litteraturen in PRV i genotyperna I och II, vilka ytterligare är uppdelade i Ia och Ib, respektive IIa och IIb. Dessa indelningar och underindelningar är baserade på sekvensdiversitet inom segment S1.

Genotyp I (PRV-1)

Ia

Denna subgenotyp av PRV finns främst i odlad atlantlax i Norge, Chile och Kanada. Det har associerats med populationer som uppvisar HSMI. Det har hittats i odlad Chinook-lax i Kanada som uppvisar gulsotssyndrom, såväl som odlad regnbåge och Coho som visar HSMI-liknande symtom i Chile och Kanada.

Ib

Denna subgenotyp av PRV finns främst i odlad Atlant- och Coho-lax i Norge och Chile, och finns dessutom i odlad regnbåge i Chile. Det har funnits i många laxar med HSMI. Det har också hittats i Coho-populationer som uppvisar gulsotssyndrom.

Genotyp II

Genotyp II upptäcktes först när man jämförde S1-sekvenserna bland odlad atlantlax i Chile, och upprepades ytterligare med både M2- och helgenomanalys. Trots att de är inom en genotyp, uppvisar subgenotyperna IIa och IIb mycket högre intersekvensdiversitet än Ia och Ib.

IIa (PRV-3)

PRV-3 har associerats med patologiska hjärtskador hos regnbåge. Den har också hittats i odlad Coho-lax, öring och regnbåge som uppvisar HSMI över hela norra Europa och Chile. Den har även hittats i vild öring med proliferativt mörkare syndrom i Centraleuropa. Jämförelse med PRV-2 visar 80,1 % och 90,5 % likhet för nukleotider respektive aminosyror. Jämförelse med PRV-1 visade en 72,9 % likhet i nukleotidsekvens och 80,0 % aminosyrasekvenslikhet.

IIb (PRV-2)

PVR-2 har endast hittats i odlad Coho-lax i Japan som uppvisar Erythrocytic Inclusion Body Syndrome (EIBS). Endast ett genom av PRV-2 har sekvenserats hittills, vilket har minskat förtroendet för fylogenetiska placeringar. Jämförelse med PRV-1 visade en 73,4 % och 80,3 % likhet i nukleotidsekvens respektive aminosyrasekvens.

Strukturera

Elektrogrambild av PRV med immunogoldmärkta proteiner i svarta pilar. Till vänster: Viralt bindningsprotein (σ1) på yttre kapsid. Höger: Yttre klämprotein (σ3) på yttre kapsid.

Som en medlem av släktet Orthoreovirus är virionformen av PRV en icke-höljeslagen icosahedral kapsid med två lager, det yttre och kärnan. Diametern på den totala virion som omfattar det yttre skiktet är cirka 70 nm, med det inre kärnskiktet som mäter cirka 39 nm i diameter.

Det inre lagret består av skalproteinet, λ3, samt det inre klämproteinet σ2, som tros spela en roll i den strukturella stabiliseringen av icosahedron. Det yttre lagret tros spela en stabiliserande roll för den inre kapsiden och består av μ1 (Outer Capsid protein) samt σ3 (Outer Clamp Protein). Dessutom har det yttre lagret fiberproteiner (σ1) som förmedlar viral vidhäftning och inträde i värden.

PRV är ett reovirus med revolver, som uppvisar ett revolverprotein (λ2) på de femfaldiga axlarna av dess inre kapsidikosaeder. De homologa proteinerna för L2 i MRV och ARV har både guanyltransferas- och metyltransferasaktivitet. Även om de inte är helt konserverade, uppvisar de aktiva regionerna av (λ2) trohet mot MRV- och ARV-sekvenser, vilket tyder på att λ2 är revolverproteinet och att det spelar en liknande roll i 5'-täckningen av transkriberat viralt mRNA.

Upptäckt

PRV identifierades första gången 2010 via DNA-sekvensering med hög genomströmning och bioinformatik som fastställde att viruset fanns i marodlad atlantlax som drabbats av hjärt- och skelettmuskelinflammation (HSMI), och även om kontroll av spridningen av PRV rekommenderades, var ett orsakssamband mellan PRV och HSMI påvisades inte vid den tidpunkten.

Under 2012 testade flera vilda fiskarter utanför Norges kust positivt för PRV, vilket tyder på att PRV finns i vilda populationer, men majoriteten av provtester gav negativa resultat som indikerar låg prevalens av PRV utanför den norska kusten.

Det har förekommit spekulationer om att PRV 1a introducerades till Nordamerikas västkust från en nordatlantisk källa. PRV 1a introducerades till Chile från källor i norra Stilla havet och norra Atlanten.

Distribution

Mörköring som testade positivt för PRV i Cultus Lake, British Columbia, Kanada.

PRV har visat sig ha en nästan världsomspännande spridning med olika studier som påvisar förekomsten av PRV i fiske i Atlanten utanför Storbritanniens, Irlands och Norges kust, såväl som i både Atlanten och Stillahavskusten utanför norr och söder. Amerika. PRV har upptäckts i odlade och vilda fiskarter i Stilla havet så långt norrut som Alaska och så långt söderut som Chile.

  1. Tidig värdinträde, initial replikation utan värdigenkänning och systemisk spridning av viruset sker in i blodkropparna.
    • Detta stadium bestämmer det allmänna förloppet och den totala svårighetsgraden av infektion i den tidiga replikationsfasen av MRV. För att initiera infektion riktar alla tre PRV-genotyper mot värdens erytrocyter . Virala inneslutningar i erytrocyterna och systemisk virusigenkänning av värdcellerna har dock inte visat sig inträffa under denna period, vilket visar att viruset sprids ut i miljön i låg grad och att det finns en möjlig fördröjning i replikation eller infektion av olika celltyper sker initialt.
  2. Maximal systemisk replikation, belastningsberoende värdigenkänning och bildning av cytoplasmatisk viral inkludering inträffar sedan.
    • I denna fas inträffar den systemiska blodbelastningen av PRV-RNA som högst. Betydande utsöndring av viruset sker också i denna fas, vilket har visat sig av tidigare samlevnadsproblem. De bildade cytoplasmatiska virala inneslutningarna, som är karakteristiska för Orthoreovirus -släktet, har visat sig likna de som utvecklas under däggdjursreovirusinfektionen av vanliga cellinjer.
    • Varaktigheten av denna persistens varierar beroende på värden och/eller PRV-genotypen. Lite eller ingen systemisk värdigenkänning av PRV inträffar och virala inneslutningar i erytrocyterna försvinner. En måttlig mängd infektiöst PRV är fortfarande närvarande i cytoplasman hos infekterade erytrocyter i detta sena infektiösa stadium, men det är i ett reducerat eller icke-replikativt tillstånd. Utsöndringen av viruset är minimal och kan helt sluta med tiden.

Det finns komplikationer för att fastställa de möjliga resultaten av PRV-infektion. Varje genotyp har visat sig leda till cirkulationssjukdom; dock har högbelastnings-PRV-infektioner även förekommit hos icke-sjuk lax och öring.

Sjukdom

PRV och HSMI

Histopatologisk analys av PRV (röd) i hjärtvävnad från norsk odlad atlantlax (blå): a) Lax som uppvisar hjärt- och skelettmuskelinflammation (HSMI) c) Frisk lax.

Även om norska stammar av PRV har lett till HSMI-utbrott, är det osäkert om HSMI utvecklas som ett resultat av infektion med nordamerikanska stammar av PRV eftersom olika lax och öring har visat sig ha påvisbara PRV-infektioner trots en uppenbar frånvaro av HSMI.

Forskning i Norge har visat att injicering av vävnad från fisk som uppvisar HSMI i friska fiskar leder till HSMI, men detta orsakssamband verkar vara svårare att påvisa med PRV-varianter som finns utanför Kanadas västkust. Hittills har endast atlantlax i Norge fått orsakssamband bevisat, medan samband med sjukdom har hittats i andra fall, men orsakssamband har ännu inte bevisats. Vild lax från British Columbia, såsom Coho, Chinook och Sockeye är mottagliga för infektion av PRV, och uppvisar liknande virusmängder som odlad atlantlax, men har inte rapporterats uppvisa symtom på HSMI.

Sjukdomsprevention

HSMI är en av de mest betydande sjukdomarna inom atlantlaxvattenbruket i Norge. I ansträngningar att mildra denna sjukdom har försök gjorts att utveckla vacciner som är inriktade på PRV-1 med användning av deaktiverade virala partiklar och DNA som kodar för proteiner med sekvenser härledda från PRV; ingen av behandlingen förhindrade infektion med PRV, men effekterna av HSMI minskade med båda behandlingarna. Olika dietformuleringar har prövats i försök att sänka svårighetsgraden av HSMI, och vissa ansträngningar har gjorts för att selektera fisk med genetiska varianter som ger resistens.

Europa:

PRV-1 har funnits i norsk odlad atlantlax sedan ungefär 1988; inom övriga Europa misstänks PRV vara vanligt, men rapporterna i vissa länder är fortfarande begränsade. Island har rapporterat att de har hittat hög prevalens av PRV-1 i sin atlantlax. Under 2018 rapporterades PRV-3 på öring- och regnbågegårdar i Danmark och Tyskland.

Nordamerika:

PRV verkar uppvisa hög smittsamhet i Nordamerika, med en enda infekterad fisk som ofta resulterar i infektion av hela fiskbeståndet på en odling. PRV-1 tenderar att upptäckas initialt efter att odlad lax återvänt från havsvatten. Det är troligt att PRV-1 har funnits i Nordamerika i decennier, eller möjligen längre.

Sydamerika:

I Chile uppvisar odlad atlantlax höga frekvenser av PRV-1-infektion, medan vilda fiskpopulationer visar låga infektionsfrekvenser. Regnbåge visar höga frekvenser av infektion med PRV-1.

Asien:

Inom Asien har PRV-2 endast hittats i Japan och det har kopplats till Erythrocytic Inclusion Body Syndrome (EIBS) i odlad Coho Lax.

Värdsortiment

PRV har hittats i en rad vattenodlade/vilda värdarter som:

  1. ^ a b c d e f g h i j k    Palacios G, Lovoll M, Tengs T, Hornig M, Hutchison S, Hui J, et al. (juli 2010). "Hjärt- och skelettmuskelinflammation hos odlad lax är förknippad med infektion med ett nytt reovirus" . PLOS ETT . 5 (7): e11487. doi : 10.1371/journal.pone.0011487 . PMC 2901333 . PMID 20634888 .
  2. ^ a b c    Takano T, Nawata A, Sakai T, Matsuyama T, Ito T, Kurita J, et al. (2016-10-27). "Fullgenomsekvensering och bekräftelse av orsaksmedlet för erytrocytinklusionskroppssyndrom hos Coho Lax identifierar en ny typ av Piscine Orthoreovirus" . PLOS ETT . 11 (10): e0165424. doi : 10.1371/journal.pone.0165424 . PMC 5082797 . PMID 27788206 .
  3. ^ a b    Garseth ÅH, Ekrem T, Biering E (2013-12-11). "Fylogenetiska bevis på spridning på långa avstånd och överföring av piscine reovirus (PRV) mellan odlad och vild atlantlax" . PLOS ETT . 8 (12): e82202. doi : 10.1371/journal.pone.0082202 . PMC 3859594 . PMID 24349221 .
  4. ^ a b    Cartagena J, Jiménez C, Spencer E (november 2020). "Detektion av Piscine ortoreovirus (PRV-1b AND PRV-3a) i odlad Coho lax med gulsotssyndrom från Chile". Vattenbruk . 528 : 735480. doi : 10.1016/j.aquaculture.2020.735480 . ISSN 0044-8486 . S2CID 219465755 .
  5. ^    Zhang Y, Polinski MP, Morrison PR, Brauner CJ, Farrell AP, Garver KA (2019). "Högbelastningsreovirusinfektioner innebär inte fysiologisk försämring hos lax" . Frontiers in Physiology . 10 : 114. doi : 10.3389/fphys.2019.00114 . PMC 6425399 . PMID 30930782 .
  6. ^   Noakes DJ, Beamish RJ, Kent ML (mars 2000). "Om nedgången av Stillahavslax och spekulativa kopplingar till laxodling i British Columbia". Vattenbruk . 183 (3–4): 363–386. doi : 10.1016/s0044-8486(99)00294-x . ISSN 0044-8486 .
  7. ^ "ICTV" . talk.ictvonline.org . Hämtad 2021-03-16 .
  8. ^ a b c d e f    Kibenge MJ, Iwamoto T, Wang Y, Morton A, Godoy MG, Kibenge FS (juli 2013). "Helgenomanalys av piscine reovirus (PRV) visar att PRV representerar ett nytt släkte i familjen Reoviridae och dess genomsegment S1-sekvenser grupperar det i två separata subgenotyper. " Virology Journal . 10 (1): 230. doi : 10.1186/1743-422X-10-230 . PMC 3711887 . PMID 23844948 .
  9. ^ a b c d   Key T, Read J, Nibert ML, Duncan R (maj 2013). "Piscine reovirus kodar för ett cytotoxiskt, icke-fusogent, integrerat membranprotein och tidigare okända virion ytterkapsidproteiner" . Journal of General Virology . 94 (Pt 5): 1039–1050. doi : 10.1099/vir.0.048637-0 . PMID 23343626 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k    Markussen T, Dahle MK, Tengs T, Løvoll M, Finstad ØW, Wiik-Nielsen CR, et al. (2013-07-29). "Sekvensanalys av genomet av piscine ortoreovirus (PRV) associerat med hjärt- och skelettmuskelinflammation (HSMI) hos atlantlax (Salmo salar)" . PLOS ETT . 8 (7): e70075. doi : 10.1371/journal.pone.0070075 . PMC 3726481 . PMID 23922911 .
  11. ^ a b   Attoui H, Fang Q, Jaafar FM, Cantaloube JF, Biagini P, de Micco P, de Lamballerie X (augusti 2002). "Vanligt evolutionärt ursprung för aquareovirus och ortoreovirus avslöjat genom genomkarakterisering av Golden shiner reovirus, gräskarp reovirus, randigt basreovirus och golden ide reovirus (släktet Aquareovirus, familjen Reoviridae)" . Journal of General Virology . 83 (Pt 8): 1941–1951. doi : 10.1099/0022-1317-83-8-1941 . PMID 12124458 .
  12. ^   Duncan R (augusti 1999). "Omfattande sekvensdivergens och fylogenetiska relationer mellan fusogena och ickefusogena ortoreovirus: ett artförslag" . Virologi . 260 (2): 316–28. doi : 10.1006/viro.1999.9832 . PMID 10417266 .
  13. ^ a b    Yan X, förälder KN, Goodman RP, Tang J, Shou J, Nibert ML, et al. (augusti 2011). "Virionstruktur av babianreovirus, ett fusogent ortoreovirus som saknar en vidhäftningsfiber" . Journal of Virology . 85 (15): 7483–95. doi : 10.1128/JVI.00729-11 . PMC 3147939 . PMID 21593159 .
  14. ^    Nibert ML, Duncan R (2013-07-04). "Bioinformatics of recent aqua- and orthoreovirus isolates from fish: evolutionary gain or loss of FAST and fiber proteins and taxonomic implications" . PLOS ONE . PLOS ETT . 8 (7): e68607. doi : 10.1371/journal.pone.0068607 . PMC 3701659 . PMID 23861926 .
  15. ^    Haatveit HM, Nyman IB, Markussen T, Wessel Ø, Dahle MK, Rimstad E (januari 2016). "Det icke-strukturella proteinet μNS av piscine ortoreovirus (PRV) bildar virala fabriksliknande strukturer" . Veterinärforskning . 47 (1): 5. doi : 10.1186/s13567-015-0302-0 . PMC 4705589 . PMID 26743679 .
  16. ^ a b    Kuehn R, Stoeckle BC, Young M, Popp L, Taeubert JE, Pfaffl MW, Geist J (2018-10-22). "Identifiering av en piscine reovirus-relaterad patogen i proliferativt mörkare syndrom (PDS) infekterad öring (Salmo trutta fario) med hjälp av en nästa generations teknikdetektionspipeline" . PLOS ETT . 13 (10): e0206164. doi : 10.1371/journal.pone.0206164 . PMC 6197672 . PMID 30346982 .
  17. ^ a b c    Godoy M, Medina DA, Suarez R, Valenzuela S, Romero J, Kibenge M, et al. (januari 2021). "Omfattande fylogenetisk analys av genomiska sekvenser av piscine ortoreovirus visar robustheten i subgenotypklassificering" . Patogener . 10 (1): 41. doi : 10.3390/pathogens10010041 . PMC 7825714 . PMID 33430212 .
  18. ^ a b c    Godoy MG, Kibenge MJ, Wang Y, Suarez R, Leiva C, Vallejos F, Kibenge FS (juni 2016). "Första beskrivning av klinisk presentation av piscine ortoreovirus (PRV) infektioner i laxfisk vattenbruk i Chile och identifiering av en andra genotyp (genotyp II) av PRV" . Virology Journal . 13 (1): 98. doi : 10.1186/s12985-016-0554-y . PMC 4906990 . PMID 27296722 .
  19. ^ a b    Kibenge FS (februari 2019). "Emerging virus in aquaculture". Aktuell åsikt i virologi . Nya virus: överföring inom arten • Viral immunologi. 34 : 97–103. doi : 10.1016/j.coviro.2018.12.008 . PMID 30711892 . S2CID 73415392 .
  20. ^   Di Cicco E, Ferguson HW, Kaukinen KH, Schulze AD, Li S, Tabata A, et al. (2018-10-01). "Samma stam av Piscine ortoreovirus (PRV-1) är involverad i utvecklingen av olika, men relaterade, sjukdomar i Atlanten och Stillahavslaxen i British Columbia. " FACETER . 3 (1): 599–641. doi : 10.1139/facets-2018-0008 . ISSN 2371-1671 .
  21. ^ a b c d e f g h i j k l m n o   Polinski MP, Vendramin N, Cuenca A, Garver KA (november 2020). "Piscine ortoreovirus: Biologi och distribution i odlad och vild fisk" . Journal of Fish Diseases . 43 (11): 1331–1352. doi : 10.1111/jfd.13228 . PMID 32935367 .
  22. ^    Vendramin N, Kannimuthu D, Olsen AB, Cuenca A, Teige LH, Wessel Ø, et al. (februari 2019). "Piscine orthoreovirus subtyp 3 (PRV-3) orsakar hjärtinflammation hos regnbåge (Oncorhynchus mykiss)" . Veterinärforskning . 50 (1): 14. doi : 10.1186/s13567-019-0632-4 . PMC 6380033 . PMID 30777130 .
  23. ^ a b    Dhamotharan K, Vendramin N, Markussen T, Wessel Ø, Cuenca A, Nyman IB, et al. (april 2018). "Molekylär och antigen karaktärisering av Piscine ortoreovirus (PRV) från regnbåge (Oncorhynchus mykiss)" . Virus . 10 (4): 170. doi : 10.3390/v10040170 . PMC 5923464 . PMID 29614838 .
  24. ^ a b    Wessel Ø, Braaen S, Alarcon M, Haatveit H, Roos N, Markussen T, et al. (2017-08-25). "Infektion med renat Piscine ortoreovirus visar ett orsakssamband med hjärt- och skelettmuskelinflammation hos atlantlax" . PLOS ETT . 12 (8): e0183781. doi : 10.1371/journal.pone.0183781 . PMC 5571969 . PMID 28841684 .
  25. ^ Zhou ZH, Zhang H, Jakana J, Lu XY, Zhang JQ (June 2003). "Cytoplasmic polyhedrosis virus structure at 8 A by electron cryomicroscopy: structural basis of capsid stability and mRNA processing regulation". Structure. 11 (6): 651–63. doi:10.1016/s0969-2126(03)00091-1. PMID 12791254.
  26. ^    Miyazaki N, Uehara-Ichiki T, Xing L, Bergman L, Higashiura A, Nakagawa A, et al. (november 2008). "Strukturell utveckling av reoviridae avslöjad av oryzavirus vid förvärvandet av det andra kapsidskalet" . Journal of Virology . 82 (22): 11344–53. doi : 10.1128/JVI.02375-07 . PMC 2573255 . PMID 18787002 .
  27. ^   Wiik-Nielsen CR, Løvoll M, Sandlund N, Faller R, Wiik-Nielsen J, Bang Jensen B (januari 2012). "Första upptäckt av piscine reovirus (PRV) i marina fiskarter" . Sjukdomar hos vattenlevande organismer . 97 (3): 255–8. doi : 10.3354/dao02425 . PMID 22422096 .
  28. ^    Siah A, Morrison DB, Fringuelli E, Savage P, Richmond Z, Johns R, et al. (2015-11-04). (2015-11-04). "Piscine Reovirus: Genomic and Molecular Phylogenetic Analysis from Farmed and Wild Salmonids Collected on the Canada/US Pacific Coast" . "Piscine Reovirus: Genomisk och molekylär fylogenetisk analys från odlade och vilda laxfiskar som samlats in på Kanada/USA: s Stillahavskust" . PLOS ONE . PLOS ETT . 10 (11): e0141475. 10 (11): E0141475. doi : 10.1371/journal.pone.0141475 . doi : 10.1371/journal.pone.0141475 . PMC 4633109 . PMC 4633109 . PMID 26536673 . PMID 26536673 .
  29. ^ a b c    Polinski MP, Marty GD, Snyman HN, Garver KA (mars 2019). "Piscine ortoreovirus visar hög smittsamhet men låg virulens i atlantlaxen i Stillahavskanada. " Vetenskapliga rapporter . 9 (1): 3297. doi : 10.1038/s41598-019-40025-7 . PMC 6416343 . PMID 30867461 .
  30. ^    Wessel Ø, Olsen CM, Rimstad E, Dahle MK (mars 2015). "Piscine ortoreovirus (PRV) replikerar i atlantlax (Salmo salar L.) erytrocyter ex vivo" . Veterinärforskning . 46 (1): 26. doi : 10.1186/s13567-015-0154-7 . PMC 4350956 . PMID 25888832 .
  31. ^    Haatveit HM, Wessel Ø, Markussen T, Lund M, Thiede B, Nyman IB, et al. (mars 2017). "Viral Protein Kinetics of Piscine Orthoreovirus Infection in Atlantic Lamon Blood Cells" . Virus . 9 (3): 49. doi : 10.3390/v9030049 . PMC 5371804 . PMID 28335455 .
  32. ^ a b    Garver KA, Johnson SC, Polinski MP, Bradshaw JC, Marty GD, Snyman HN, et al. (januari 2016). "Piscine Orthoreovirus från västra Nordamerika kan överföras till atlantlax och sockeyelax men kan inte orsaka hjärt- och skelettmuskelinflammation" . PLOS ETT . 11 (1): e0146229. doi : 10.1371/journal.pone.0146229 . PMC 4701501 . PMID 26730591 .
  33. ^ a b c Kanadas regering, fiske och hav Kanada (2018-04-03). "Piscine Orthoreovirus (PRV) och hjärt- och skelettmuskelinflammation (HSMI)" . www.dfo-mpo.gc.ca . Hämtad 2021-03-13 .
  34. ^    Garver, Kyle A.; Johnson, Stewart C.; Polinski, Mark P.; Bradshaw, Julia C.; Marty, Gary D.; Snyman, Heindrich N.; Morrison, Diane B.; Richard, Jon (2016-01-05). "Piscine Orthoreovirus från västra Nordamerika kan överföras till atlantlax och sockeyelax men kan inte orsaka hjärt- och skelettmuskelinflammation" . PLOS ETT . 11 (1): e0146229. doi : 10.1371/journal.pone.0146229 . ISSN 1932-6203 . PMID 26730591 .
  35. ^ Purcell, MK; Powers, RL; Evered, J; Kerwin, J; Meyers, TR; Stewart, B; Winton, JR (februari 2018). "Molekylär testning av vuxen Stillahavslax och öring (Oncorhynchus spp.) för flera RNA-virus visar en utbredd spridning av piscine ortoreovirus i Alaska och Washington. " Journal of Fish Diseases . 41 (2): 347–355. doi : 10.1111/jfd.12740 .
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Piscine_orthoreovirus&oldid=1136463883 "