Ortodentikel

Ortodenticle (otd ) är en homeobox -gen som finns i Drosophila som reglerar utvecklingen av främre mönstring, med särskilt engagemang i det centrala nervsystemets funktion och ögonutveckling. Den finns på X-kromosomen . Genen är en ortolog av den humana OTX1 / OTX2 -genen.

Fungera

Under embryonal Drosophila- utveckling krävs otd för att huvudet och den ventrala mittlinjen ska utvecklas korrekt. I larvstadiet otd i specifika säckliknande epitelstrukturer som kallas imaginala skivor som senare ger upphov till yttre strukturer av huvudet och bröstkorgen . Särskilt otd för utvecklingen av den dorsala regionen av det vuxna Drosophila -huvudet, som bildas från sammansmältningen av två ögon-antennskivor. Distribution av otd-proteinet sker längs en koncentration av imaginal disc primordia för dessa huvudstrukturer så att olika nivåer av otd- uttryck krävs för att differentiella mediolaterala subdomäner ska etableras. I Drosophila har funktionen av otd som en väsentlig faktor i främre mönsterbildning ersatts av Bicoid , ett annat homeodomänprotein som är involverat i främre mönstring så att bcd- mRNA sekvestreras vid den mogna oocytens främre pol . I frånvaro av bcd , misslyckas alla främre strukturer av embryot inklusive de cefaliska och thoraxsegmenten att utvecklas, och duplikationer av bakre strukturer observeras istället.

Dessutom är otd involverad i utvecklingen av alla åtta fotoreceptorer av vuxna Drosophila i var och en av deras ~700 individuella ögonenheter, känd som ommatidia och deras proximal-distala distribution i ögat. De två typerna av fotoreceptorer, yttre (OPR) och inre (IPR), särskiljs genom sin funktion och anatomi så att OPR har sex neuroner som svarar på svaga ljusförhållanden och är viktiga för rörelsedetektering, medan IPR har två neuroner som skiljer färg . OPR har ljussamlande apikala ytor som kallas rabdomerer, och otd krävs för rabdomermorfogenes. Snabbt uttryck av otd i alla OPR och IPR hittas efter neuronal cellspecifikation i det sena larvstadiet och kvarstår genom fotoreceptordifferentiering. I senare utveckling av pupation fram till vuxen ålder aktiverar otd ljusdetekterande rhodopsinproteiner Rh3 och Rh5 i IPRs samtidigt som Rh6 undertrycks i OPR.

förordning

Embryo

I den främre cap-regionen av syncytialblastodermen , som har icke-segregerade kärnor längs periferin av blastodermen, är bicoid i låga koncentrationer tillräckligt för att aktivera otd -expression genom en förstärkare belägen uppströms om otd -genen. Senare, i den cellulära blastodermen, som har alla kärnor längs periferin separerade i individuella celler med sitt eget cellmembran , är otd expression begränsad till ett dorsalt och främre band på grund av undertryckning av bicoid av torso, puckelrygg och dorsalt. Torso- och puckelryggsuttryck undertrycker otd -uttryck i den främre delen av blastoderm medan dorsalt uttryck undertrycker uttryck i den ventrala regionen. Groucho -oberoende repression av otd av runt , en parregelgen , har också observerats i de främre och bakre områdena av syncytial och cellulär blastoderm .

Ocelllös

Ocelliless ( oc ) är en allmän mutation i otd genlocus i Drosophila , som resulterar i en förlust av ocelli : de tre fotoreceptororganen som finns på den främre delen av Drosophila huvudena Två alleler oc ¹ och oc ^γa1 , orsakas av lesioner nedströms om den sista exonen i otd som visade förstärkaraktivitet . Ett annat kännetecken för oc- fenotypen är de onormala eller borttagna borsten i ocellus-regionen, som relaterar tillbaka till vildtypens otd -genens roll i att förmedla främre mönstring. Samma oc -fenotyp finns i epidermal tillväxtfaktorreceptor (EGFR) alleler med förlust av funktion och RNAi knockdown spetsiga (pnt) mutanter

Effekten av oc på ocelli kan kompletteras av otd ^uvi , en annan hypomorf allel av otd -genen. otd ^uvi /oc -heterozygoter visar ingen ocellär fenotyp eller fotoreceptor (R-cell) fenotyp, en fenotyp som är relaterad till otd ^{uvi -} allel .

Den Ocelliless mutantfenotypen är inte begränsad till endast förlust av ocelli. Det har en roll i att störa oogenes , där det inre och yttre lagret av korion i oc -muterade ägg separeras från varandra och lämnar utrymme för skräp som inte ses i vildtyp otd , och stör reproduktionsförmågan, där honflugor homozygota för oc mutationer är sterila .