Odorrana graminea
|
|
| Odorrana graminea | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | Anura |
| Familj: | Ranidae |
| Släkte: | Odorrana |
| Arter: |
O. graminea
|
| Binomialt namn | |
|
Odorrana graminea ( Boulenger , 1900)
|
|
| Synonymer | |
|
Rana graminea Boulenger, 1900 |
|
Odorrana graminea , den stora illaluktande grodan , bor i snabbt strömmande strömmar i förhöjda bergsområden i södra Kina och norra Indokina. Det är en av 56 arter i släktet Odorrana . Hanen O. graminea är kända för sina ultraljudssamtalsegenskaper och är en av tre grodarter som kan detektera ultraljudsfrekvenser (>20 kHz), troligen utvecklade för att underlätta kommunikation bland bullriga strömmar och vattenfall. Studier av O. graminea uppvaktningsvokaliseringar tyder på kvinnlig preferens för ökad andel icke-linjära röstfenomen (NLP).
Beskrivning
Odorrana graminea har en dorsoventralt komprimerad kropp med stora ögon. Dorsum är grön med slät hud; Flankerna är bruna med gul marmorering och med lätt granulering. De är relativt stora grodor, särskilt honorna: honor växer till en nosöppningslängd på 78–100 mm (3,1–3,9 tum), medan hanar uppnår en mer blygsam längd på 42–53 mm (1,7–2,1 tum). Bortsett från storleken, skiljer sig hanarna från honorna genom sina mindre digitala diskar, starkare underarmar, större tympanon , sammetslena bröllopsdynor på tummen och parade gular påsar under käkartikulationerna.
Odorrana graminea kan producera ultraljudssamtal . Detta är mycket sällsynt bland icke-däggdjursryggradsdjur, men har visats för den relaterade flodgrodan Odorrana tormota med konkava öron . O. graminea har dock inga försänkta öron, en egenskap som tros vara viktig för ultraljudshörsel hos O. tormota . Exakt hur O. graminea upptäcker ultraljud återstår ännu att fastställa.
Habitat och utbredning
Odorrana graminea finns i södra Kina (från södra Anhui och norra Zhejiang västerut till extrema södra Gansu , sydöstra Sichuan och södra Yunnan till gränsen till Vietnam , Laos och Myanmar , även om det ännu inte har registrerats i de två sistnämnda länderna. Typlokalitet är Wuzhi-berget i Hainan . Fram till revideringen av " Rana livida " 2003 ansågs denna groda vara en synonym för Odorrana livida . Arten förekommer nära snabbt strömmande floder och bäckar i montana (sub-)tropiska skogar.
Taxonomi
Odorrana graminea är en av 56 arter i släktet Odorrana . Alla Odorrana -grodor lever i tropiska och subtropiska bergsområden i östra och södra Asien. Släktet växer snabbt, med över tjugo nya arter dokumenterade sedan 2005.
Bevarande
Bevarandestatusen för Odorrana graminea är minst oroande enligt International Union for Conservation of Nature. Arter i släktet Odorrana sträcker sig från "minst oro" (t.ex. Odorrana schmackeri ) till "utrotningshotad" (t.ex. Odorrana splendida ) - med många andra arter som också dokumenterar brist på data.
Habitatförlust
Växlande avskogning har lett till förlust av livsmiljöer och efterföljande befolkningsminskning för många amfibier. Bostads- och kommersiell utveckling, jordbruk, vattenbruk och biologisk resursanvändning (t.ex. avverkning och vedavverkning) är dokumenterade ekosystemstressfaktorer för Odoranna graminea .
Forskning om närbesläktade arter Odorrana morafkai på Viatnamese Langbian-platån tyder på en minskning av befolkningstätheten på mycket störda platser. I både måttligt störda och icke-störda platser observerades ingen sådan befolkningstäthetsminskning. Det fanns inget tydligt samband mellan kostsammansättning och habitatstörning. Tillgängligheten av bytesdjur skilde sig inte signifikant på platser som uppvisade olika nivåer av habitatstörningar, vilket tyder på att faktorer förutom bytestillgänglighet bidrar till gradienten i befolkningstäthet.
Bevarandeinsatser
Det har inte gjorts någon populationsövervakning eller bevarandeinsats som är specifik för Odorranna graminea . Bevarandeinsatser pågår för vissa hotade Odorrana- arter för att bevara genetisk mångfald i en snabbt minskande genpool. En studie från 2011 om den mycket hotade Odorrana ishikawae presenterade en metod för strategisk artificiell insemination av en föräldergeneration, sedan naturlig parning i efterföljande generationer. Forskare kämpade med avkastningen, med mindre än 50 % av de inseminerade äggen som överlevde till metamorfos. Den presenterar dock en lovande strategi för manuellt ingripande som skulle kunna öka den lokala mångfalden i andra arter av hotade Odorrana.
Diet
Information om O. graminea -dieten saknas. Studier av den relaterade Odorraa morafkai i södra Vietnam tyder dock på en varierad diet av både vattenlevande och landlevande bytesdjur. 90 % av O. morafkais byte består av insekter, speciellt skalbaggar. Fördelningen av bytestyp varierade med säsong, troligtvis på grund av ökat utbud av tillträde under regnperioden jämfört med torrperioden.
Vokaliseringar
Odorrana graminea har en stor repertoar av samtal. De är mycket varierande både mellan och inom individer. Odorrana graminea har sex grundläggande typer av samtal med variation inom varje kategori: a. kort tonsamt anrop (dominant typ), b. långa tonala samtal, c. samtal med flera toner, d. tonala samtal med ytlig eller ingen frekvensmodulering, t.ex. smalbandssamtal, och f. staccato samtal. Alla förutom smalband och staccato innehåller ultraljudsfrekvenser (20 kHz eller högre). Smalbands- och staccatosamtal används specifikt för kortdistanskommunikation.
Ultraljudsegenskaper
Hanen Odorrana graminea uppvisar en mängd olika ultraljudsövertoner (>20 kHz), och är en av få arter av ryggradsdjur som inte är däggdjur som kan detektera detta frekvensområde. Huia cavitympanum, Odorrana graminea och O. gramineas nära släkting Odorrana tormota är de enda kända grodarterna som kan upptäcka ultraljudsvågor. Ett tunt trumhinna som delas av O. tormota och O. graminea kan vara inblandat i denna bedrift. Intressant nog är ultraljudskommunikation begränsad till män, medan kvinnor inte kan upptäcka i detta intervall.
O. gramineas förmåga till ultraljudskommunikation kan ha utvecklats på grund av deras naturliga närhet till bullriga bäckar och vattenfall (en habitatnisch som delas av alla tre ultraljudsgrodarter). Både biotiska och abiotiska ljud tenderar att ha en frekvens långt under ultraljudsområdet, så O. graminea kan skilja mellan kommunikation inom arten och bakgrundsljud för att effektivt lokalisera andra hanar av sin art.
Auditiva sexuella skillnader
Totalt och högkänsligt hörselområde varierar mycket mellan O. graminea män och kvinnor. Hanar har ett totalt intervall på 11-24 kHz och ett känsligt frekvensområde på 3-15 kHz. Honor har ett totalt intervall på 3-16 kHz och ett känsligt frekvensområde på 1-8 kHz (under ultraljudströskeln på 20 kHz).
Icke-linjära sångkomponenter
O. graminea -hanar är kända för att uppvisa olinjära röstfenomen "NLP". NLP:er visas i många djurarter och kännetecknas av hårda och kaotiska röstegenskaper som är avsedda att väcka uppmärksamhet eller förmedla upphetsning. O. graminea kan producera fyra typer av NLP-komponenter: undertoner, deterministiskt kaos, frekvenshopp eller bifonationer. De flesta vokaliseringar innehåller en eller flera av dessa komponenter. Studier tyder på att kvinnor föredrar män med en högre andel icke-linjära röstkomponenter (P-NLP-C). Dessutom är kroppsstorleken positivt korrelerad med P-NLP-C och amplektant parningsbeteende. Det är möjligt att honor använder P-NLP-C som en långdistansindikator på kondition hos potentiella kompisar.
Fonotaxi
Honan O. graminea uttrycker sig som en indikation på beredskap att para sig. I en experimentell uppställning spelades kvinnliga samtal över en högtalare i närvaro av O. graminea- hanar. Detta fick hanen att orientera sin kropp och hoppa mot högtalaren med en imponerande skärpa på mindre än 1° (mycket exakt jämfört med andra amfibiearter, som i allmänhet uppvisar 16-23° skärpa).
Antimikrobiellt försvar
Släktet Odorrana uppvisar särskilt rikliga nivåer av antimikrobiella peptider (AMP) jämfört med andra amfibier. Antimikrobiellt försvar anses vara ett nödvändigt verktyg för att möjliggöra allmän amfibiekolonisering av fuktiga eller akvatiska livsmiljöer, som tenderar att vara patogenrika. AMPs fungerar som ett avgörande medfödd immunitetsförsvar mot patogena mikrober. De är i allmänhet 10-50 rester långa och varierar i både sekvens och struktur för arter över släktet Odorrana . AMP fungerar genom att skada membranen hos målorganismer som bakterier, svampar, parasiter och virus. Olika AMP:er riktar sig mot unika intervall av mikrober. En växande oro för ökad antibiotikaresistens har väckt ytterligare intresse för användningen av AMP i medicinska tillämpningar.
Forskning utförd på 22 AMPs härledda från släkting Odorrana tiannanensis visade låg potens mot bakterier som är relevanta för människors hälsa. Forskare antar att antingen 1) dessa bakterier inte är skadliga för grodan, och vänlig kolonisering hjälper till att försvara grodan mot skadliga miljöpatogener, eller 2) dessa bakterier elimineras av ett annat immunsystem än AMP.
Fyra Odorrana tiannanensis AMPs testades för antioxidantegenskaper mot fria radikaler, vilket kan uppstå på grund av faktorer som oxidativ stress vid UV-exponering. Tre av de fyra uppvisade betydande radikalfångande aktivitet. Nivå av radikalfångande aktivitet korrelerades med antalet cysteinrester och disulfidbryggor närvarande i AMP.
Till skillnad från vissa andra amfibier, visade Odorrana tiannanensis AMPs som studerades inte några cytotoxiska eller antiproliferativa egenskaper hos tumörceller.
Tarmmikrobiom
Tarmmikrobiota påverkas av en stor uppsättning faktorer som kost, livsmiljö, hälsa och ålder. Temperatur har observerats inducera direkta förändringar i mikrobioms mångfald och sammansättning hos landlevande amfibier. Livsmiljönära jordbruk är känt för att påverka uttrycksnivåer av bakteriegener associerade med bekämpningsmedelsnedbrytning. På detta sätt observerades mikrobiomet anpassa sig på ett sätt som ökade grodans hälsa och överlevnad.
En studie från 2022 som undersökte tarmmikrobiomets bestämningsfaktorer jämförde sammansättningarna av O. graminea och närbesläktade Odorrana tormota och Amolops wuyiensi . Alla tre arterna är sympatriska i östra Kina och tenderar att existera på stenar i närheten av rinnande vatten. Forskare fann signifikant olika mikrobiota i alla tre arterna när det gäller relativ mängd tarmmikrobiota och förutspådd genfunktion. I alla tre arterna av denna studie inkluderar föreliggande phyla (i minskande mängd): Proteobacteria, Bacteroidetes, Verrucomicrobia och Firmicute. Proteobakterier antas underlätta stresstolerans mot kalla strömmar. Relativt överflöd av olika mikrobiota beror på habitat - men påverkar inte kärnmikrobiomfunktionaliteten allvarligt.
Fysiologi
Storlek sexuell dimorfism
Liksom hos 90 % av grodarterna är honan Odorrana graminea betydligt större än hanarna). Studier tyder på att grodor är under större storleksbaserat urvalstryck på grund av en associerad ökning av fruktsamheten. Hos vissa grodarter åtnjuter större hanar större reproduktiv framgång tack vare seger i strid mot mindre hanar; dock kan andra egenskaper såsom underarmstjocklek och energiförbrukning för vokalisering vara större indikatorer på reproduktionsframgång hos andra arter.
Öronstruktur
Odorrana graminea hanar har en icke-infälld trumhinna. Detta strider mot tidigare teorier om att försänkt tympan specifikt möjliggör uppfattning av högfrekventa ljud (infällda trumhinnor finns i båda andra arterna av ultraljudskommunicerande grodor: Odorrana tormota , Huia cavympanum ). På samma sätt som O. tormota är trumhinnan hos O. graminea relativt tunn och genomskinlig jämfört med andra grodarter, vilket delvis kan förklara ultraljudshörselförmågan hos båda arterna.
Tillväxtdefekter och okulära avvikelser
Tillväxtdefekter och missbildningar är ett ökande fenomen för groddjur över hela världen, särskilt i mycket förorenade områden (olje- och gasanläggningar, jordbruksmark med användning av bekämpningsmedel eller boskap). Odorrana graminea har också observerats med olika extremitetsmissbildningar, till exempel försvagade framben som tillskrivs fysiska störningar under larvstadiet. Vuxna O. graminea har också observerats med grå starr , en grumling av ögats lins. Detta observeras sällan hos vuxna grodor, eftersom synen är avgörande för individens förmåga att hitta byte och undvika predation.
