Nif regulon

Nif regulon är en uppsättning av sju operoner som används för att reglera kvävefixering i den koliforma bakterien Klebsiella pneumoniae under anaeroba och mikroaerofila förhållanden. Den innehåller 17 nif-gener och ligger mellan bakteriens his och Shi-A-operonen.

Nif Regulon

Nif-regulonet består av 7 operoner: nifRLA, nifJ, nifHDK, nifEN, nifUSVM, nifWF, nifBQ.

nifRLA-operon : Den snäva expressionsregleringen av kvävefixeringsgenerna (nif) medieras av produkterna från nifRLA-operonet. NifA aktiverar transkription av nif-gener med den alternativa formen av RNA-polymeras , s54-holoenzyme . NifL är en negativ regulatorisk gen som hämmar aktiveringen av andra nif-gener av nifA-protein. NifR är ett repressorbindningsställe , mellan promotorn för nifRLA-operonet och nifL-genen. Inget protein kodat av nifR-genen har hittats.

nifHDK-operon : omfattar tre strukturella gener: nifK nifD och nifH. nifK kodar för B-subenhet av komponent 1 av nitrogenas. nifD kodar för alfa-subenhet av komponent 1 av nitrogenas. nifH kodar för komponent 2 i nitrogenas.

nifEN- och nifBQ-operoner : Detta innefattar nifE-, nifN-, nifB- och nifQ-gener som är ansvariga för bildandet av ett funktionellt Mo-Fe-protein. (Mo-Fe-co katalytisk plats för nitrogenas.) nifQ är inte absolut nödvändigt.

nifJ-operon : nifJ-genen kodar för pyruvat-flavodoxin-oxidoreduktasproteinet. Detta enzym är involverat i elektronöverföring till nitrogenas.

nifUSVM-operon : nifS-, nifV- och nifM-generna kodar för ett protein som krävs för att bearbeta komponent II. Funktionen hos nifU-genen är obestämd.

nifWF operon : Funktionen av nifW är obestämd. NifF-genen förmedlar elektronöverföring från nifJ-protein till Fe-protein av nitrogenas.

förordning

Nif-regulonet regleras som svar på en mängd olika miljösignaler för att säkerställa att kvävefixering endast sker när det är nödvändigt:

Syre

Verkningsstället för O2 är nifL-proteinet som i grunden är ett flavoprotein med FAD som redoxavkännande kofaktor. Fnr (fumaratnitratreduktionsregulator) är signaltransduktionsmolekylen som omvandlar syrestatus till nifL-proteinet. I frånvaro av syre är nifL-proteinet i sin reducerade form (FADH2 som kofaktor) och kan inte hämma verkan av nifA-protein. I närvaro av syre hämmar oxiderat nifL (FAD som kofaktor) nifA-protein och stänger därigenom av alla andra operoner.

NH4+

Närvaron av ammoniumjoner i stora mängder i miljön hämmar transkriptionen av nitrogenas och alla andra nif-gener. NH4+ fungerar som en co-repressor till glutaminsyntetaset genom att modifiera det kovalent ( adenylylering ). Detta modifierar enzymbindning till nifR-regionen av nifRLA-operonet och förhindrar transkriptionen av generna nifL och nifA. Så det finns ingen initiering av transkription av de andra generna av σ-RNA-polymeraset.

Glnk protein

I de kvävebegränsande tillväxtförhållandena förhindras hämningen av nifA-proteinet av nifL-proteinet genom den antagoniserande verkan av Glnk-proteinet på nifL-proteinerna.

En homolog av det regulatoriska gensystemet NifL-NifA har inte hittats bland eukaryoterna. Entamoeba histolytica visade sig emellertid ha ett förenklat och icke-redundant NIF (kvävefixering)-liknande system för Fe-S-klusterbildningen, sammansatt av endast en katalytisk komponent, NifS, och en ställningskomponent, NifU. EhNifS och EhNifU visade sig vara nödvändiga och tillräckliga för att Fe-S-kluster av icke-nitrogenas Fe-S-proteiner skulle bildas under anaeroba förhållanden. Detta är den första demonstrationen av närvaron och den biologiska betydelsen av det NIF-liknande systemet i eukaryoter.