Nif- genen
Nif fixeringen -generna är gener som kodar för enzymer som är involverade i av atmosfäriskt kväve till en form av kväve som är tillgängligt för levande organismer. Det primära enzymet som kodas av nif -generna är nitrogenaskomplexet som ansvarar för att omvandla atmosfäriskt kväve (N 2 ) till andra kväveformer såsom ammoniak som organismen kan använda för olika ändamål. Förutom nitrogenasenzymet nif -generna också för ett antal regulatoriska proteiner som är involverade i kvävefixering. Nif - generna finns både i frilevande kvävefixerande bakterier och i symbiotiska bakterier associerade med olika växter. Uttrycket av nif -generna induceras som ett svar på låga koncentrationer av fixerade kväve- och syrekoncentrationer (de låga syrekoncentrationerna upprätthålls aktivt i värdväxternas rotmiljö). De första Rhizobium-generna för kvävefixering (nif) och för nodulation (nick) klonades i början av 1980-talet av Gary Ruvkun och Sharon R. Long i Frederick M. Ausubels laboratorium.
förordning
I de flesta bakterier görs reglering av nif- genertranskription av det kvävekänsliga NifA-proteinet. När det inte finns tillräckligt med fixerat kväve tillgängligt för organismens användning utlöser NtrC NifA-uttryck och NifA aktiverar resten av nif -generna. Om det finns en tillräcklig mängd reducerat kväve eller syre finns, aktiveras ett annat protein: NifL. NifL hämmar NifA-aktivitet vilket resulterar i hämning av nitrogenasbildning. NifL regleras av produkterna från glnD och glnK . Nif - generna kan hittas på bakteriella kromosomer , men i symbiotiska bakterier finns de ofta på plasmider eller symbiosöar med andra gener relaterade till kvävefixering (som nick - generna ).
Exempel i naturen
Uttrycket och regleringen av nif- gener, samtidigt som de delar gemensamma drag i alla eller de flesta av de kvävefixerande organismerna i naturen, har distinkta karaktärer och egenskaper som skiljer sig från en diazotrof till en annan. Exempel på nif -genstruktur och reglering i olika diazotrofer inkluderar:
Klebsiella pneumoniae —en frilevande anaerob kvävefixerande bakterie. Den innehåller totalt 20 nif -gener belägna på kromosomen i en 24-Kb-region. nifH , nifD och nifK kodar för nitrogenasunderenheterna, medan nifE , nifN , nifU , nifS , nifV , nifW , nifX , nifB och nifQ kodar för proteiner involverade sammansättningen och inkorporeringen av järn- och molybdenatomer i nif- och molybdenatomerna . nifF och nifJ kodar för proteiner relaterade till elektronöverföring som äger rum i reduktionsprocessen och nifA och nifL är regulatoriska proteiner som ansvarar för att reglera uttrycket av de andra nif -generna.
Rhodospirillum rubrum — en frilevande anaerob fotosyntetisk bakterie som, förutom de transkriptionskontroller som beskrivs ovan, reglerar uttrycket av nif -generna också på ett metaboliskt sätt genom en reversibel ADP-ribosylering av en specifik argininrest i nitrogenaskomplexet. Ribosyleringen sker när reducerat kväve är närvarande och det orsakar en barriär i elektronöverföringsflödet och inaktiverar därmed nitrogenasaktivitet. Enzymerna som katalyserar ribosyleringen kallas DraG och DraT.
Rhodobacter capsulatus — en frilevande anaerob fototrof som innehåller ett transkriptionellt nif- genreglerande system. R. capsulatus reglerar nif- genexpression genom nifA på samma sätt som beskrivits tidigare, men den använder en annan nifA- aktivator som initierar NtrC. NtrC aktiverar ett annat uttryck av nifA och de andra nif- generna.
Rhizobium spp.—Gramnegativa, symbiotiska kvävefixerande bakterier som vanligtvis bildar ett symbiotiskt förhållande med baljväxtarter . I vissa rhizobia nif -generna lokaliserade på plasmider som kallas "sym-plasmider" (sym = symbios) som innehåller gener relaterade till kvävefixering och metabolism, medan kromosomerna innehåller de flesta av bakteriernas hushållsgener. Reglering av nif -generna är på transkriptionsnivå och är beroende av kolonisering av växtvärden.