Nicothoe astaci

Nicothoe astaci
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Crustacea
Klass:	Copepoda
Beställa:	Siphonostomatoida
Familj:	Nicothoidae
Släkte:	Nicothoe
Arter:	N. astaci
Binomialt namn
Nicothoe astaci Audouin & H. Milne-Edwards , 1826

Nicothoë astaci eller " hummerlusen" är en ektoparasitisk copepod som parasiterar gälarna hos den europeiska hummerarten Homarus gammarus . Hummerlusen rapporterades första gången 1826 av Audoin & Milne-Edwards. N. astaci har hittats på hummer som bor på platser inklusive Skottland, Lundy Island i Bristol Channel och så långt söderut som Frankrike och Portugal. Lusen har en smal sugmundel för att livnära sig på värdhemolymfa. Invändigt, i sin vuxna form, Nicothoe knappt rörlig och förblir troligen i samma position under större delen av sitt liv. Parasiten förekommer i grupper, särskilt nära basen av gälarna, och studier har gått in på dess effekter på hummer, som är avsevärt viktiga, kommersiellt. Inte mycket är känt om dess livscykel, eftersom det finns betydande luckor i kunskapen om vissa stadier av dess tillväxt.

Beskrivning

Kvinna

Den vuxna honan består av tre delar, cephalothorax, en thorax som bär två stora laterala expansioner eller vingar, och buken som bär två ovala äggsäckar. Den kvinnliga Nicothoe astaci -bukspetsen mäter 1,2–1,3 millimeter (0,047–0,051 tum), och varje vinge mäter 4 mm (0,16 tum) lång. Äggsäckarna som finns i buken är upp till 3 mm (0,12 tum) långa. Huvudet är sammansmält med de två första segmenten, tre andra segment är synliga dorsoventralt av tre ringar och är viktiga för vingbildningen. Vingarna samverkar med den bakre kanten och det sjätte bröstsegmentet som är sammansmält med det första buksegmentet.

Den vuxna honan har en komplett uppsättning segment och lemmar och anses vara en modifiering av, snarare än en degeneration från dess vanliga copepodform.

Manlig

Den kvinnliga Nicothoe-astacien är den enda individen som definitivt erkänns, beskrivs och figureras av forskare. Vissa kvinnliga exemplar har studerats och placerats under kategorin en hane men har spårats för att inte vara i arten. Men många vinglösa exemplar har hittats och observerats i labbet för att analyseras. Prover med fullständiga komplementsegment beskrevs vara könsmogna män. Hanar och honor i larvstadiet utvecklar antingen vingar eller förblir vinglösa. Hanarna mognar utan vingar och honorna blir könsmogna med vingar. Vidare har flera prover studerats i olika utvecklingsstadier och har visat sig innehålla testiklar i bröstkorg och könsorgan. Utvecklingen av hanar sker som cyklopider under gapet i livshistorien mellan cyklopid- och sista copepodstadiet. Manliga Nicothoe astaci sätter sig inte på hummern medan honor är närvarande på hummern under deras slutskede.

Livscykel

Nikotolarver släpps ut från äggsäckarna till omgivande vatten. Dessa är cyklopida larver. Morfologin hos en larv i första stadiet inkluderar hela mundelar, två par och rudimentära tredje benpar och ett sugande munrör. Cephalothorax är lika lång som resten av kroppen och vissa ben är fria. Det finns en lucka i kunskapen om denna parasits livscykel. Det är okänt om denna art kräver några mellanvärdar; det tidigaste stadiet av Nicothoe som setts på hummergälar var en copepodid i sista stadiet. Detta sista stadium liknar den vuxna med undantag för frånvaron av vingar och äggsäckar. Tillväxten fortsätter, med en hel rad unga stadier, där vingar och könskörtlar utvecklas. När vingarna har nått en längd av 2,0–2,2 mm (0,079–0,087 in), tvingas ägg ut ur könskörtlarna till äggsäckar och det är där organismen blir vuxen.

Serien av förändringar i reproduktionssystemet hos den unga och vuxna Nicothoe är indelad i sex stadier:

• Omogen – Ingen utveckling av äggstockar är synlig externt hos ungdomar; vuxna äggstockar är tomma eller med få kvarvarande ägg.
• Äggsäckar innehåller sfäriska ägg.
• Utvecklas - Äggstockarna blir externt synliga som granulära utan några tydliga oocyter synliga. Larver finns i äggsäckar.
• Halvfulla – Äggstockarna är mörkare med oocyter synliga externt. Unga oocyter och delande oogonier kan ses. Larver i äggsäckar visar tecken på segmentering.
• Full – Äggstockarna är stora och fulla med plotter av oognia och oocyter (få är unga). Larverna visar rudimentära lemmar.
• Mogna – Äggstockarna ser täta ut. Äggen är tätt packade och visar tecken på mognad. Äggsäckar är fulla av cyklopida larver med mundelar och simben. Befruktning med spermier sker innan äggen kommer in i äggsäckarna och utvecklingen till embryon sker när äggsäckarna är fulla av ägg. Vid denna tidpunkt har äggstockarna redan börjat bilda nya ägg.
• Lek – Gamla äggsäckar går förlorade och larver släpps ut. Nya äggsäckar bildas och cykeln upprepas.

Matningsmekanism

Matningsmekanismen för honan Nicothoe astaci har studerats omfattande. Parasiten livnär sig på hummerns hemolymfa (blod) genom att fästa vid gälfilamentet med hjälp av dess cirkulära ('oral disk') mundelar och lemmar. Nyligen genomförd kryoskanningselektronmikroskopi har avslöjat strukturella anpassningar som underlättar fastsättningen av dessa parasiter till gälfilamenten hos deras hummervärd. Man tror att vassa underkäkar tränger igenom gälfilamentets vägg innan sugskivan fäster vid gälen, vilket i kombination med en observerad peristaltisk mekanism i magsäcken säkerställer en "vakuumförsegling" till värden och extraherar hemolymf som ska intas . Öppningen i matningskanalen, genom vilken värdhemolymfa dras, är endast cirka 5 mikrometer i diameter.

Värdens svar

Effekten av Nicothoe astaci på den europeiska värdhummern har först nyligen studerats. Internt svarar hummer på parasiten genom att kapsla in hemocyter i ett försök att dela bort skadade gälområden, och Wootton et al. (2011) antog att detta svar kan försämra andningsfunktionen hos gälarna. Olika hemolymfafaktorer kan ge en allmän hälsoindikator för kräftdjur. Till exempel hemolymfanivåer av hyperglykemiskt hormon, proteiner, hemocyaninnivåer , kvävehaltigt avfall (inklusive ammoniak , urea och urinsyra) och glukosförändringar som svar på miljöpåfrestningar som temperatur, salthalt och hypoxi, såväl som på fysiologiska stressfaktorer såsom ruggning. stadium och exogena stressfaktorer såsom temperatur, hantering, sjukdom och parasitering. Uppgifterna tyder på att hummer med gälar som skadats av N. astacis utfodringsaktiviteter reagerar genom att producera högre nivåer av hemocyanin, vilket både är ett viktigt försvarssvar och kan kompensera för deras minskade andningsfunktion (dvs. för att stärka hemolymfens syretransportförmåga). .

Hummer ryktar

Hummerns viktigaste fällningssäsong i skotska vatten inträffar mellan maj och augusti. Hanhummer kastar sitt exoskelett varje år medan honan kastar sitt exoskelett vartannat år. Det är viktigt för Nicothoe astaci att komma in i gälarna medan exoskelettet är mjukt direkt efter fällningen. All ytterligare härdning av exoskelettet förhindrar kvinnliga Nicothoe astaci från att fästa vid gälarna. Om gälarna är mjuka kan parasiten sticka hål på underkäken på gälarna för att fästa. Detta gör att honan kan livnära sig på värdens blod vilket leder till att deras vingar bildas och växer.