Verticillium torr bubbla
| Verticillium torr bubbla | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | |
| Division: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: | |
| Arter: |
L. fungicola
|
| Binomialt namn | |
|
Lecanicillium fungicola (Preuss) Zare & W.Gams (2008)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Verticillium torr bubbla , som nyligen heter Lecanicillium fungicola , är en mykoparasit som angriper vita knappsvampar ( Agaricus bisporus ), bland andra värdar , under sin generativa period. L. fungicola infekterar höljesskiktet på lockstrukturen hos flera matsvampar . Denna svamppatogen infekterar vanligtvis inte vilda svampar, men vanligare odlade svampar är infekterade såsom A. bisporus , som vanligtvis odlas i stora mängder. Sjukdomens svårighetsgrad beror på flera faktorer, inklusive tidpunkten för infektion och miljöförhållanden. Torr bubbla följer den typiska verticilliums livscykel, även om insektsvektorer spelar en stor roll i spridningen av denna sjukdom. Bekämpningen av L. fungicola är begränsad och strikta åtgärder måste vidtas för att förhindra smittspridning. L. fungicola är en förödande patogen i svampindustrin och orsakar betydande förluster i kommersiell produktion av dess huvudvärd A. bisporus . Årliga kostnader för svampodlare beräknas till 2–4 % av de totala intäkterna.
Värdområde och symtom
Torr bubbla påverkar främst tre olika svamparter: Agaricus bisporus , A. bitorquis och Pleurotus ostreatus . Den har isolerats från många andra basidiomyceter , inklusive några vilda svampar. Det har dock inte funnits tillräckligt med forskning om patogenicitet för torra bubblor för att definiera ett exakt värdområde.
A. bisporus , vitknappsvamp, är huvudvärden för Verticilliums torrbubblasjukdom. Över hela världen är 40 % av kommersiellt producerade svampar A. bisporus . När A. bisporus infekteras kan torr bubbla inte infektera det vegetativa mycelet och kan bara infektera fruktkropparna . Detta innebär att infektion måste ske i höljesskiktet, ett lager av material, vanligtvis kompost som läggs ovanpå svampen. I allmänhet är symtom på torra bubblor beroende av tidpunkten för infektionen, vilket påverkar både typen och svårighetsgraden av sjukdomssymtomen. Symtomen är lindriga när inokulering sker under applicering av höljeslager, och allvarliga när inokulering sker 14 dagar efter att höljesskiktet har gått ner efter att svampen har petat igenom.
Interaktioner mellan patogenen och värden i höljesskiktet kan antingen resultera i utblåsning av stöd eller torr bubbla. Tidiga infektioner kan orsaka utblåsning av stjälken, där en del av svampens fruktkropp blir deformerad, åtföljd av splittring eller skalning av stjälkvävnaden. L. fungicola orsakar också totalt deformerade och odifferentierade vita massor av svamp. Om inokulering sker i det sena stadiet av svampens livscykel , inkluderar symtomen små nekrotiska lesioner på svampens lock. Andra symtom kan inkludera bruna, ljusbruna eller grå missfärgningar på mössan eller skaftet på svampen. Infektion med L. fungicola minskar inte vikten av svampgrödan, men har potential att minska det totala antalet producerade svampar. Därför anses torr bubbla främst som en kosmetisk sjukdom.
Livscykel
Symptomen på infektion beror på i vilket utvecklingsstadium svampvärden blir infekterad. Oregelbundet formade, ljusbruna nekrotiska lesioner finns på svampmössor som infekteras senare i utvecklingen. Karakteristiska missbildade svampar, klassiskt känd som torr bubbla, infektion inträffade under de tidiga utvecklingsstadierna.
Spridning av torrbubblor är associerad med insektsvektorer. Kvalster och springsvansar fastnar på de torra bubblorna eftersom deras rörelse hindras av kulor av sporer som fastnar på deras ben. Dessa insekter flyger från svampmössa till mössa och sprider konidialsporerna av L. fungicola , som har fastnat på deras ben när de landar på infekterade svampmössor.
Sklerotier från L. fungicola kan förbli livskraftiga i jorden i mer än ett år i naturlig jord. De flesta konidialsporer gror inte, och de få som gror i jord har bara korta groddrör. I steriliserad jord och torv gror emellertid sporer lätt, och efter 7 dagar är omfattande mycel och sporbildning synligt. Fenomenet att groning och tillväxt av svamppropagula hämmas av aktiva markmikroorganismer är typiskt för de flesta jordar och kallas jordfungistas. Groning av L. fungicola -sporer kräver en extern näringskälla. Även om sporer av patogenen kan gro i sterilt vatten, stimuleras groning och groddrörstillväxt kraftigt av tillsats av näringsämnen. Det föreslogs att kol är den stimulerande faktorn. Fungistas orsakas inte bara av utarmning av näringsämnen, produktionen av hämmande föreningar bidrar också till hämning av sporers groning. Den tidigaste angreppen av L. fungicola -sporer kan inträffa redan vid höljestiden, men inte tidigare. Vanligtvis kommer sporerna som landar på den avsatta komposten inte att orsaka sjukdom. Det har observerats att även sporer som finns på komposten innan hölje inte orsakar sjukdomsutveckling. Å andra sidan har det nyligen visat sig att mycket höga populationer av sporer som appliceras på komposten innan hölje kan inducera sjukdomsutveckling. När höljet väl är applicerat och rhizomorfer börjar mogna, verkar det som om Verticillium-sporer kan bli livskraftiga och sporkälla. Dessa asymtomatiska svampar kan bära konidialsporer och sklerotier som kan spridas av odlare, skördare och annan personal.
Kontrollera
Hygien
Hantering och kontroll av torrbubblor bygger huvudsakligen på hygien och förhindrande av införande av inokulum på svampodlingar. Strikta hygienrutiner är den bästa kontrollmekanismen när en torr bubbla har identifierats. Jordbrukare kan upprätthålla strikta hygienrutiner genom att ta bort allt avfall omedelbart från gården. Förebyggande av kvalster och flugor kan hjälpa till att eliminera spridningen av patogenen genom hela grödan, eftersom vitflugor och springsvansar kan transportera sporer från infekterade till friska svampar. Höljeblandningen bör förberedas och förvaras i ett rent rum borta från svampavfall, utanför jord, insekter och gnagare hjälper till att förhindra introduktion av patogenen till grödan.
Sjukdomsigenkänning
Sjukdomsigenkänning hjälper också till att kontrollera sjukdomen tidigt. När symtomen på sjukdomen är närvarande i en del av grödan är det nödvändigt att ta bort de infekterade svamparna så snart som möjligt. Att lära skördare och arbetare att identifiera och behandla torrbubblor är en metod som kommer att minska eller eliminera nivån av inokulum. Alla infekterade svampar bör särskilt avlägsnas innan skörd och vattning sker för att förhindra ytterligare spridning av inokulum på arbetskläder eller i stänkvatten.
Fungicider
Användningen av utvalda fungicider för att bekämpa L. fungicola kan vara effektiv genom att minska mängden närvarande inokulum, men det finns många problem med detta tillvägagångssätt. För det första kan få kemikalier användas eftersom alla svampvärdar är naturligt känsliga för fungicider. För det andra har patogenen utvecklat resistens mot många fungicider över tiden och de visar sig vara allt mindre effektiva. Förmågan hos fungiciden att döda patogenen har avsevärt minskat till en punkt där fungiciden är nästan ineffektiv. Till exempel L. fungicola blivit resistent mot benomyl, en vanlig fungicid som är giftig för mikroorganismer. För det tredje kan användningen av fungicider för att bekämpa L. fungicola förbjudas inom en snar framtid och inte vara tillgänglig för att kontrollera patogenen. Lagstiftningsinblandning begränsar den typ av kemiska kontroller som kan användas för att bekämpa denna speciella patogen. Den enda effektiva och för närvarande lagliga kemiska kontrollen mot torrbubblor är Sporgon (aktiv ingrediens: Prochlorax-Mangan). L. Fungicolas känslighet för Sporgon har minskat, så ökande koncentrationer av Sporgon måste användas för att bekämpa torrbubblor.
Beständiga stammar
Resistenta stammar av A. bisporus mot L. fungicola har gett mycket forskning men avslöjar bara stammar med partiell resistens. Den kommersiella och mottagliga A. bisporus -stammen är Sylan A15 och den huvudsakliga partiella resistensstammen är MES01497. Även om det fortfarande finns nekrotiska lesioner på ytan av den bruna partiellt resistenta sorten har det visat sig vara mindre hyfer och sporbildning. En brist på patogenigenkänning skulle innebära att svampar är beroende av konstitutiva och sårinducerade försvar. Svaret från partiellt resistenta stammar av Agaricus liknar det överkänsliga svaret i växter där celler i den infekterade vävnaden dör och kapslar in infektionen. Upptäckten av A. bisporus försvarssvar kan hjälpa till att förklara skillnaderna i känslighet mellan Sylvan A15 och MES01497. Mer forskning behövs för att undersöka ytterligare stammar av A. bisporus som visar resistens mot L. fungicola .
Miljökontroller
Sporer av torr bubbla kan vila i 7–8 månader i torra miljöer utan att gro, vilket resulterar i en reservoar av inokulum som kan återinfektera. Tre miljöförhållanden för tillväxt som är ogynnsamma för sporer kan användas i förebyggande syfte: anaeroba förhållanden, lågt pH eller höga temperaturer över 40 °C. Anaeroba förhållanden och höga temperaturer kan båda uppnås genom uppvärmd kompostering av hölje och skräp som avlägsnas från odlingsområdet för att eliminera livsdugliga sporer. Mellan grödor kan ångbehandlingar av odlingsområdet effektivt eliminera inokulum; denna teknik används bäst när anläggningen kan förslutas helt och värmas upp mellan grödor.
Nya metoder
En annan hanteringsteknik som nyligen har undersökts är användningen av flyktig 1-okten-3-ol på infekterade värdar av L. fungicola. Medan mer forskning behövs för att bidra med dess effekter på hanteringen, har det visat sig att 1-okten-3-ol hämmar groningen av L. fungicola och att ökade nivåer effektivt kan kontrollera patogenen. En annan funktion av 1-okten-3-ol är att applicering stimulerar tillväxt av bakteriepopulationer i höljet och av Pseudomonas spp. , har visat sig spela en roll i uppkomsten av svampbildning hos A. bisporus .
Miljö
Miljöförhållanden inom odlingsområdet kan i hög grad påverka tillväxthastigheten och spridningen av torr bubbla. Det viktigaste är att faktorerna RH (relativ fuktighet) och temperatur är viktigast. Torr bubbla gynnar varma, fuktiga miljöer för tillväxt. Detta sammanfaller med miljöpreferenser för vitknappsvamp, dess primära värd, som gynnar en RF på 85 % och varma temperaturer på 25 °C. Med tanke på att torr bubbla inte aktivt kan växa utan en värd, är detta logiskt; det gör dock användningen av miljökontroller av patogenen utmanande. Om tidpunkten är väl med skörden, kan torr bubbla undertryckas till viss del genom att kontrollera miljön. Om RH sänks med 10 % och temperaturen sänks 5-10 °C, kan tillväxten av patogena mycel och groningen av sporer bromsas med minimal påverkan på skörden. Det är dock oundvikligt att alla miljöförändringar som påverkar torr bubbla på samma sätt kommer att påverka svampgrödan som är dess värd.
Betydelse
Verticillium torr bubbla är den vanligaste sjukdomen hos A. bisporus och den allvarligaste svamppatogenen av alla kommersiella svampar. Kommersiella förluster för odlare av vita knappsvampar är 2-4 % av årliga intäkter. Om torr bubbla infekterar och lämnas okontrollerad i svampodlingsmiljön, kan sjukdomen utplåna en hel gröda på 2–3 veckor. Dessutom kan sjukdomen vara förödande i flera år efter den första infektionen eftersom sporer kan vila i skräp och återinfektera gröda till gröda.
Torr bubbla upptäcktes först i en kommersiell plantering i Nordamerika 1981. Litteratur om torr bubbla har dock publicerats i Indien redan 1960, vilket bevisar att det har varit ett ekonomiskt problem för svampodlare under stora delar av 1900-talet. Torr bubbla tros komma från Nordamerika eller Europa, och är utbredd på båda kontinenterna. Eftersom få fungicider är effektiva och ännu färre är lagliga, kommer torra bubblor sannolikt att förbli den mest kritiska sjukdomen för svampodlare i Europa och Nordamerika i framtiden om inte genombrott inom forskningen görs.