Komplexa oljekroppar
Levermossens oljekroppar , ibland kallade "komplexa" för utmärkelse, är unika organeller exklusiva för Marchantiophyta . De skiljer sig markant från oljekropparna som finns i alger och andra växter genom att de är membranbundna och inte är förknippade med matlagring. Organellerna är varierande och finns i uppskattningsvis 90 % av levermossarterna, vilket ofta visar sig vara taxonomiskt relevant. Som helhet är bildningen och funktionen av organellerna dåligt förstådda. Komplexa oljekroppar erkänns som platser för isoprenoid biosyntes och ackumulering av eterisk olja , och har varit inblandade i anti-växtätande, tolerans tolerans och fotoskydd.
Struktur och innehåll
Levermossens oljekroppar känns igen med hjälp av ljusmikroskopi , och de beskrevs först officiellt 1834 av Huebener från växten Mylia taylorii . De noterades som genomskinliga droppar, med en glänsande, membranös textur. De är sekretoriska organeller bundna av ett enda membran, som innehåller lipofila kulor i en proteinartad matris med högt brytningsindex. De är ganska varierande i storlek, antal, form, färg och innehåll mellan levermossarter. De kan verka rundade, klotformade, homogena, segmenterade, klara eller tonade.
De lipofila kulorna inuti har identifierats som huvudplatsen för lipider i leverörtsceller och har länge förknippats med leverörtens ofta framträdande eteriska oljor . Ett visuellt slående exempel på denna association kan ses i de distinkt blå oljekropparna av Calypogeia azurea , som befunnits bero på den lokaliserade ansamlingen av Azulene -derivat. Ett annat tidigt empiriskt argument för föreningen av eteriska oljor och komplexa oljekroppar var baserat på den mörka indofenolblå färgningen av Radula complanata oljekroppar; Indofenolblått löser sig i eteriska oljor och verkar mörkblått, men verkar ljusrosa i omättade lipider som de som finns i de cytoplasmatiska oljedropparna av R. complanata . Detta bekräftades senare av kemiska analyser som fann att den primära beståndsdelen i R. complanatas oljekroppar var den aromatiska 3-metoxibifenylen. Sambandet mellan oljekroppar och eteriska oljor är inte konsekvent; Medan Blasia pusilla saknar både oljekroppar och terpenoider , saknar Anthelia julacea oljekroppar men behåller terpenoider och aromatiska föreningar. Även om det finns i vissa arter som saknar komplexa oljekroppar, främjas associationen med terpenoider av bevis baserade på enzymlokalisering i Marchantia polymorpha som indikerar att oljekroppar är platser för isoprenoidsyntes i levermos. Lokaliseringen av sesquiterpener och Marchantin A till oljekroppen har sedan dess bekräftats i Marchantia polymorpha baserat på mikromanipulation av oljecellinnehåll med hjälp av glaskapillärer och kolvsprutor. Kemiska analyser på hundratals levermossarter har avslöjat mycket olika blandningar av aromatiska och terpenoidföreningar , sannolikt associerade med oljekroppar.
De eteriska oljorna från levermos består till stor del av sesquiterpener såväl som diterpener , och mer än 3000 terpenoider och aromatiska föreningar har rapporterats från gruppen. Monoterpener är också närvarande och har förknippats med de ibland distinkta lukterna hos vissa arter. Till exempel: Chiloscyphus -arter har noterats ha en stark mossig lukt, Jungermannia- , Frullania- och Geocalyx -arter luktar terpentin, och Lophozia vicernata liknas vid cederolja , Moerkia -arter är intensivt obehagliga, Conocephalum -arter är stickande och svampiga, Pellia endiviifolia delar egenskaper med torkad tång, och Riella -arter med anis . Intressant nog har det observerats att de flesta sesqui- och diterpenoider i levermossar är enantiomerer av de som finns i kärlväxter , även om det finns många som bara finns i levermos. [ Citat behövs ] Pinguisane- och sacculatane-typ diterpener finns uteslutande i leverworts, detekteras i släktena Porella , Pellia , Pallavicini , Fossombronia och Trichocoleopsis .
De sekundära metaboliterna av levermos erbjuder en underkarakteriserad mångfald av potentiellt farmaceutiskt relevanta föreningar. Levermossterpenoider och lipofila föreningar har observerats influensa ha betydande biologisk aktivitet, inklusive cytotoxicitet , anti-fetma, anti- , allergiframkallande kontaktdermatit , anti- HIV -hämmande, antimikrobiella och vasorelaxerande effekter. [ citat behövs ] Föreningar som Marchantin och Riccardin samt extrakt från Bazzania och Scapania -arter har visat sig ha uttalade antitumöreffekter.
Visserligen har levermos använts medicinskt av människor i århundraden. I Kina har levermoser använts för en mängd olika åkommor inklusive skärsår, brännskador och blåmärken, lungtuberkulos, kramper och neurasteni . [ citat behövs ] Pellia neesiana har använts i en traditionell medicin av Hesquiat -folk för barns ömma munnar, och Conocephalum salebrosum har använts som ögonmedicin av Ditidaht . Olika levermos har införlivats av maori i traditionell medicin.
Ontogeni
Även om det är en synapomorfi för fylum , är ontogenin av komplexa oljekroppar över levermos fortfarande osäker . Osäkerhet uppstår om bevarandet av utvecklingen mellan Marchantiopsida och Jungermanniopsida . Genom att arbeta med ljus- och elektronmikroskopi observerades att oljekropparna från olika Jungermanniopsida -arter härrörde från utvidgningar av endoplasmatiska reticulum cisternae . Hos vissa Marchantiopsida -arter, återigen baserat på ljus- och elektronmikroskopi, antogs oljekroppar vara resultatet av sammansmältningen av golgi -associerade vesiklar . När den omprövats oberoende i Marchantia polymorpha och Lunularia cruciata , tillbakavisades denna hypotes till förmån för den som förenar utvecklingen av alla leverworsoljekroppar från ER cisternae. Nyligen genomfört molekylärt arbete i Marchantia polymorpha har dock återigen stött sammansmältningen av vesiklar, och det antogs en hypotes om oscillerande faser av omdirigering av sekretoriska vägar till plasmamembranet och oljekroppen.
Fungera
Många funktioner för organellerna har antagits, inklusive att organellerna till stor del kan vara rudimentala . Även om de förlorats i många taxa, tyder den övervägande retentionen och mångfalden av organellerna på en adaptiv roll, och deras betydelse är ganska uppenbar. Teori har genom åren involverat komplexa oljekroppar med praktiskt taget alla uppenbara stressfaktorer, såsom växtätare och patogenskador , termisk stress, överdriven ljus/UV-bestrålning och uttorkning. Empiriska bevis saknas ofta, men många av dessa teorier har fått stöd på ett eller annat sätt. Värt att notera är att den moderna adaptiva funktionen hos komplexa oljekroppar kan vara olika över hela filumet och inkonsekventa mellan arter. Till exempel fann man att oljekroppar i Southbya nigrella sannolikt tjänade en roll som är torkningstolerans, men xeriska Riccia -arter och mycket exponerade Anthelia har inga oljekroppar alls. I Southbya nigrella tillskrevs mekanismen till kolhydrater och andra molekyler vars osmoticum motstår vattenförlust, antas vara innesluten i oljekropparna och noteras på grund av att oljekroppen kollapsar vid rehydrering. En förmodad förfädersfunktion har varit UV- tolerans. Det har noterats att levermos producerar en stor mängd konstitutiva och inducerbara UV-absorberande föreningar, mycket större än mossor , men lokaliseringen av dessa föreningar till komplexa oljekroppar har inte bekräftats. Eftersom levermos ofta anses vara den närmaste bevarade släktingen till en av de tidigaste grupperna av landväxter, skulle de sannolikt ha behövt anpassas till de svåra förhållandena i ett tunnare ozonskikt, så utvecklingen av dessa UV-avskärmande föreningar kan återspegla en nyckelutveckling i utvecklingen av landväxter.
Studier om växtätares bete är få men stödjer hypotesen att oljekroppar kan fungera som växtätare-avskräckande. Fossila bevis på växtätareskador på den mellersta devonlevermossen Metzgeriothallus sharonae tyder på en redan avskräckande roll för oljekropparna, varigenom celler som antas vara oljeceller helst undveks . I ett tidigt utfodringsexperiment med olika levermossar och flera arter av snigel noterades att levermossar som lakades ut av alkohol var mycket mer välsmakande, med färska levermossar som ofta sällan berördes. Nyligen studerades en mutant av Marchantia polymorpha som saknade oljekroppar med avseende på smaklighet för växtätare, och det visade sig att en förlust av organellerna var förknippad med mycket större bete av pillerkryp. I allmänhet verkar växtätare som betar på bevarade levermossar vara ganska låg, och detta beror troligen inte på ett ovärdigt kaloriinnehåll utan de sekundära metaboliter som sannolikt lagras i växternas oljekroppar. In vitro- studier på effekterna av olika levermossextrakt har ytterligare visat bred föda-avskräckande effekt samt insekticida och nematicida egenskaper.
Även om det noteras att levermosskolonier sällan skadas av svamp- eller bakteriepatogener , saknas empiriska bevis på oljekroppar som skyddar mot invasion. Extrakt från en rad levermostaxa uppvisar uttalade och olika svampdödande och antibakteriella egenskaper. Svampendofyter är dock inte ovanliga bland levermostaxa, och svampinvasionen av levermos i familjen Arnelliaceae har associerats med en snabb nedbrytning av oljekroppar.
Taxonomisk betydelse
Komplexa oljekroppar är ofta de mest iögonfallande egenskaperna hos levernäringsceller i ljusmikroskopi, och hur varierande de än är i antal, form, färg och homogenitet har de länge ansetts vara taxonomiskt relevanta . Tyvärr är detta en karaktär som kräver observation i färskt material, eftersom de komplexa oljekropparna sönderfaller under onaturligt höga torkningshastigheter. Värt att notera är att under naturliga uttorkningshastigheter verkar oljekropparna behålla sin ursprungliga struktur. Olika klassificeringar för oljekroppstyper har föreslagits baserat på deras höga variation, och de har använts i stor utsträckning för att skilja mellan familjer, släkten och arter. Kemotaxonomi baserad på det förmodade oljekroppsinnehållet har också visat sig värdefullt.
Även om vissa familjer som Blasiaceae , Metzgeriaceae , Cephaloziaceae , Lepidoziaceae och Antheliaceae saknar komplexa oljekroppar, finns de i stort sett närvarande i alla mogna gametofytiska och sporofytiska celler i Jungermanniopsida och Haplomitriales , och ibland begränsade till olja-ocelliiserad olja, ibland avnoterad. Marchantiopsida och Treubiales . Fylogenetiska bevis tyder inte på en uppenbar förfädersform av de komplexa oljekropparna eftersom de basala Haplomitriopsida -linjerna Treubia och Haplomitrium uppvisar två olika typer av oljekroppar. Begränsade fossila bevis har föreslagit att paleozoiska leverworsoljekroppar är homologa med de specialiserade oljecellerna som finns i bevarade taxa, vilket kanske indikerar den mer förfäders typ.