Järnoxiderande bakterier
Järnoxiderande bakterier är kemotrofa bakterier som får energi genom att oxidera löst järn . De är kända för att växa och föröka sig i vatten som innehåller så låga järnkoncentrationer som 0,1 mg/L. Det behövs dock minst 0,3 ppm löst syre för att utföra oxidationen.
Järn är ett mycket viktigt element som krävs av levande organismer för att utföra många metabola reaktioner, såsom bildandet av proteiner som är involverade i biokemiska reaktioner. Exempel på dessa proteiner inkluderar järn-svavelproteiner , hemoglobin och koordinationskomplex . Järn har en utbredd spridning globalt och anses vara en av de mest förekommande i jordskorpan, jordmånen och sedimenten. Järn är ett spårämne i marina miljöer . Dess roll i metabolismen av vissa kemolitotrofer är förmodligen mycket gammal.
Som Liebigs lag om minsta sedlar, är det väsentliga elementet som finns i den minsta mängden (kallad begränsande faktor ) den som bestämmer tillväxthastigheten för en befolkning. Järn är det vanligaste begränsande elementet i växtplanktonsamhällen och har en nyckelroll i att strukturera och bestämma deras överflöd. Det är särskilt viktigt i områden med högt näringsinnehåll och lågklorofyll, där närvaron av mikronäringsämnen är obligatorisk för den totala primärproduktionen.
Introduktion
När syrefattigt vatten når en källa till syre, omvandlar järnbakterier upplöst järn till ett olösligt rödbrunt gelatinöst slem som missfärgar strömbäddar och kan fläcka VVS-armaturer, kläder eller redskap som tvättas med vattnet som bär det. Organiskt material löst i vatten är ofta den bakomliggande orsaken till en järnoxiderande bakteriepopulation. Grundvatten kan vara naturligt syrefria genom att ruttnande vegetation i träskmarker . Användbara mineralfyndigheter av myrjärnmalm har bildats där grundvatten historiskt har uppstått och utsatts för atmosfäriskt syre. Antropogena faror som lakvatten från deponier , septiska dräneringsfält eller läckage av lätta petroleumbränslen som bensin är andra möjliga källor till organiskt material som gör att markmikrober kan ta bort syre från grundvattnet. En liknande reaktion kan bilda svarta avlagringar av mangandioxid från löst mangan men är mindre vanlig på grund av den relativa mängden järn (5,4 %) jämfört med mangan (0,1 %) i medeljordar. Den svavelhaltiga lukten av röta eller förruttnelse som ibland förknippas med järnoxiderande bakterier är resultatet av den enzymatiska omvandlingen av jordsulfater till flyktigt svavelväte som en alternativ källa till syre i anaerobt vatten.
Habitat och järnoxiderande bakteriegrupper
Järnoxiderande bakterier koloniserar övergångszonen där syrefattigt vatten från en anaerob miljö strömmar in i en aerob miljö. Grundvatten som innehåller löst organiskt material kan syrebefrias av mikroorganismer som livnär sig på det lösta organiska materialet. Under aeroba förhållanden spelar pH-variation en viktig roll för att driva oxidationsreaktionen av Fe2 + /Fe3 + . Vid neutrofila pH-värden (hydrotermiska öppningar, djuphavsbasalter, järnläckage i grundvatten) är oxidationen av järn av mikroorganismer mycket konkurrenskraftig med den snabba abiotiska reaktionen som sker inom <1 min. Därför måste det mikrobiella samhället bo i mikroaerofila regioner där den låga syrekoncentrationen tillåter cellen att oxidera Fe(II) och producera energi för att växa. Under sura förhållanden, där järnhaltigt järn är mer lösligt och stabilt även i närvaro av syre, är det dock endast biologiska processer som är ansvariga för oxidationen av järn, vilket gör oxidation av järnhaltigt järn till den viktigaste metaboliska strategin i järnrika sura miljöer.
finns den mikrobiella järnoxidationsmetaboliska strategin (finns i Archaea och Bacteria) i 7 phyla , och är mycket uttalad i phylum Pseudomonadota (tidigare Proteobacteria), särskilt klasserna Alfa, Beta, Gamma och Zetaproteobacteria , och bland Archaea-domänen i " Euryarchaeota " och Thermoproteota phyla, såväl som i Actinomycetota , Bacillota , Chlorobiota och Nitrosospirota phyla.
Det finns mycket väl studerade järnoxiderande bakteriearter som Thiobacillus ferrooxidans och Leptospirillum ferrooxidans , och några som Gallionella ferruginea och Mariprofundis ferrooxydans kan producera en speciell extracellulär stjälkbandstruktur rik på järn, känd som en typisk biosignatur för mikrobiella järnoxidation. Dessa strukturer kan lätt detekteras i ett vattenprov, vilket indikerar närvaron av järnoxiderande bakterier. Denna biosignatur har varit ett verktyg för att förstå vikten av järnmetabolism i jordens förflutna.
Järnoxidation och tidigt liv
Till skillnad från de flesta litotrofa metabolismer ger oxidationen av Fe 2+ till Fe 3+ mycket lite energi till cellen (∆G° = 29 kJ/mol och ∆G° = -90 kJ/mol i sura respektive neutrala miljöer) jämfört med till andra kemolitotrofa metabolismer. Därför måste cellen oxidera stora mängder Fe 2+ för att uppfylla sina metaboliska krav, samtidigt som den bidrar till mineraliseringsprocessen (genom utsöndring av vridna stjälkar). Den aeroba järnoxiderande bakteriemetabolismen tros ha gett ett anmärkningsvärt bidrag till bildandet av den största järnavlagringen ( banded iron formation (BIF)) på grund av tillkomsten av syre i atmosfären för 2,7 miljarder år sedan (producerad av cyanobakterier ).
Men med upptäckten av Fe(II)-oxidation utförd under anoxiska förhållanden i slutet av 1990-talet med ljus som energikälla eller kemolitotrofisk, med användning av en annan terminal elektronacceptor (mest NO 3 - ), uppstod förslaget att anoxisk Fe 2+ metabolism kan föregå aerob Fe 2+ oxidation och att åldern på BIF föregår syrehaltig fotosyntes. Detta tyder på att mikrobiell anoxisk fototrofisk och anaerob kemolitotrofisk metabolism kan ha funnits på den antika jorden, och tillsammans med Fe(III)-reducerare kan de ha varit ansvariga för BIF i den prekambriska eonen .
Mikrobiell järnoxidationsmetabolism
Oxygenisk fototrofisk järnoxidation
Den anoxygena fototrofa järnoxidationen var den första anaeroba metabolismen som beskrevs inom den anaeroba oxidationsmetabolismen av järn. De fotoferrotrofa bakterierna använder Fe 2+ som elektrondonator och energin från ljus för att assimilera CO 2 i biomassa genom Calvin Benson-Bassam- cykeln (eller rTCA-cykeln ) i en neutrofil miljö (pH 5,5-7,2), och producerar Fe 3+ -oxider som en avfallsprodukt som faller ut som ett mineral, enligt följande stökiometri (4 mM Fe(II) kan ge 1 mM CH 2 O):
HCO − 3 + 4Fe(II) + 10H 2 O → [CH 2 O] + 4Fe(OH) 3 + 7H + (∆G° > 0)
Ändå använder vissa bakterier inte den fotoautotrofa Fe(II)-oxidationsmetabolismen för tillväxtsyften. Istället har det föreslagits att dessa grupper är känsliga för Fe(II) och därför oxiderar Fe(II) till mer olöslig Fe(III)-oxid för att minska dess toxicitet, vilket gör att de kan växa i närvaro av Fe(II). Å andra sidan, baserat på experiment med R. capsulatus SB1003 (fotoheterotrofisk), har det visats att oxidationen av Fe(II) kan vara de mekanismer som gör att bakterierna kan komma åt organiska kolkällor (acetat, succinat) vars användning beror på Fe(II)-oxidation Trots det kan många järnoxiderande bakterier använda andra föreningar som elektrondonatorer förutom Fe(II), eller till och med utföra dissimilerande Fe(III)-reduktion som Geobacter metallireducens
Fotoferrotrofas beroende av ljus som en avgörande resurs kan ta bakterierna till en besvärlig situation, där de på grund av deras behov av anoxiska upplysta områden (nära ytan) kan mötas av konkurrens av abiotiska reaktioner på grund av närvaron av molekylärt syre. För att undvika detta problem tolererar de mikroaerofila ytförhållanden eller utför den fotoferrotrofa Fe(II)-oxidationen djupare i sedimentet/vattenpelaren, med låg ljustillgänglighet.
Nitratberoende Fe(II)-oxidation
Ljusinträngning kan begränsa Fe(II)-oxidationen i vattenpelaren. Nitratberoende mikrobiell Fe(II)-oxidation är emellertid en ljusoberoende metabolism som har visat sig stödja mikrobiell tillväxt i olika sötvatten- och marina sediment (rysterjord, bäck, bräckt lagun, hydrotermisk, djuphavssediment) och senare visat som en uttalad metabolism i vattenpelaren vid OMZ . Mikrober som utför denna metabolism är framgångsrika i neutrofila eller alkaliska miljöer, på grund av den stora skillnaden mellan redoxpotentialen för paren Fe 2+ / Fe 3+ och NO 3 − /NO 2 − (+200 mV och +770 mV, släpper ut mycket fri energi jämfört med andra järnoxidationsmetabolismer
2Fe 2+ + NO − 3 + 5H 2 O → 2Fe(OH) 3 + NO − 2 + 4H + (∆G°=-103,5 kJ/mol)
Den mikrobiella oxidationen av järnhaltigt järn kopplat till denitrifikation (med nitrit eller dikvävegas som slutprodukten) kan vara autotrof med användning av oorganiskt kol eller organiska samsubstrat (acetat, butyrat, pyruvat, etanol) som utför heterotrofisk tillväxt i frånvaro av oorganiskt kol. Det har föreslagits att den heterotrofa nitratberoende järnoxidationen med organiskt kol kan vara den mest fördelaktiga processen. Denna metabolism kan vara mycket viktig för att genomföra ett viktigt steg i den biogeokemiska cykeln inom OMZ.
Järnoxidationsmedel i den marina miljön
I den marina miljön är den mest välkända klassen av järnoxiderande bakterier zetaproteobakterier , som är stora aktörer i marina ekosystem. Eftersom de i allmänhet är mikroaerofila är de anpassade att leva i övergångszoner där det oxiska och syrefria vattnet blandas. Zetaproteobakterierna finns i olika Fe(II)-rika livsmiljöer, som finns i djuphavsområden associerade med hydrotermisk aktivitet och i kustnära och terrestra livsmiljöer, och har rapporterats i ytan av grunda sediment, strandakvifärer och ytvatten.
Mariprofundus ferrooxydans är en av de vanligaste och mest välstuderade arterna av zetaproteobakterier. Det isolerades först från Kamaʻehuakanaloa Seamount (tidigare Loihi) ventilationsfält, nära Hawaii på ett djup mellan 1100 och 1325 meter, på toppen av denna sköldvulkan . Ventiler kan hittas från något över omgivningstemperatur (10 °C) till hög temperatur (167 °C). Ventilationsvattnet är rikt på CO 2 , Fe(II) och Mn. Runt ventilationsöppningarna kan det finnas kraftigt täckta stora mattor med en gelatinös textur skapad av järnoxiderande bakterier som en biprodukt (utfällning av järn-oxihydroxid). Dessa områden kan koloniseras av andra bakteriesamhällen, vilket kan förändra den kemiska sammansättningen och flödet av de lokala vattnen. Det finns två olika typer av ventiler vid Kamaʻehuakanaloa havet: en med fokus och högtemperaturflöde (över 50 °C) och den andra med ett svalare (10-30 °C) diffust flöde. Den förra skapar mattor på några centimeter nära öppningarna, den senare ger kvadratmeter mattor 1 m tjocka.
Konsekvensen av klimatförändringar på järnoxiderande bakterier
I öppna havssystem fulla av löst järn är järnoxiderande bakteriell metabolism allestädes närvarande och påverkar järncykeln. Nuförtiden genomgår denna biokemiska cykel förändringar på grund av föroreningar och klimatförändringar; icke desto mindre kan den normala fördelningen av järnhaltigt järn i havet påverkas av global uppvärmning under följande förhållanden: försurning, förskjutning av havsströmmar och trenden med hypoxi i havsvatten och grundvatten.
Allt detta är konsekvenserna av den avsevärda ökningen av CO 2 -utsläppen till atmosfären från antropogena källor. För närvarande är koncentrationen av koldioxid i atmosfären cirka 380 ppm (80 ppm för mer än 20 miljoner år sedan), och ungefär en fjärdedel av det totala CO 2 -utsläppet kommer ut i haven (2,2 pg C år −1 ). Genom att reagera med havsvatten bildas bikarbonatjon (HCO 3 − ) och därmed ökar havets surhet. Dessutom har temperaturen i havet ökat med nästan en grad (0,74 °C) vilket orsakar smältning av stora mängder glaciärer som bidrar till havsnivåhöjningen. Detta sänker O 2 lösligheten genom att hämma syreutbytet mellan ytvatten, där O 2 är mycket rikligt, och anoxiska djupvatten.
Alla dessa förändringar i de marina parametrarna (temperatur, surhet och syresättning) påverkar järnets biogeokemiska cykel och kan ha flera och kritiska implikationer på järnoxiderande mikrober; hypoxiska och sura förhållanden skulle kunna förbättra den primära produktiviteten i de ytliga och kustnära vattnen eftersom det skulle öka tillgängligheten av järnhaltigt järn Fe(II) för mikrobiell järnoxidation. Ändå, samtidigt kan detta scenario också störa kaskadeffekten till sedimentet på djupt vatten och orsaka bottendjurs död. Dessutom är det mycket viktigt att tänka på att järn- och fosfatcyklerna är strikt sammankopplade och balanserade, så att en liten förändring i den första kan få betydande konsekvenser på den andra.
Inflytande på vatteninfrastruktur
Järnoxiderande bakterier kan utgöra ett problem för hanteringen av vattenförsörjningsbrunnar , eftersom de kan producera olöslig järnoxid , som ser ut som brunt gelatinöst slem som kommer att fläcka VVS-armaturer och kläder eller redskap som tvättas med vattnet som bär det.
Möjliga indikatorer
Järnbakteriers dramatiska effekter ses i ytvatten som bruna slemmiga massor på bäckbottnar och sjöstränder eller som ett oljigt glans på vattnet. Allvarligare problem uppstår när bakterier byggs upp i brunnssystem. Järnbakterier i brunnar orsakar inga hälsoproblem, men de kan minska brunnsavkastningen genom att täppa igen skärmar och rör.
Kontrollera
Behandlingstekniker som framgångsrikt kan ta bort eller minska järnbakterier inkluderar fysiskt avlägsnande, pastörisering och kemisk behandling. Behandling av kraftigt infekterade brunnar kan vara svår, dyr och endast delvis framgångsrik. Nyligen tillämpad ultraljudsutrustning som förstör och förhindrar bildandet av biofilm i brunnar har visat sig förhindra järnbakterieinfektion och den tillhörande igensättningen mycket framgångsrikt.
Fysiskt avlägsnande görs vanligtvis som ett första steg. Rör med liten diameter rengörs ibland med en stålborste, medan större ledningar kan skuras och spolas rena med en avloppsstråle . Pumputrustningen i brunnen måste också tas bort och rengöras.
Järnfilter har använts för att behandla järnbakterier. Järnfilter liknar i utseende och storlek konventionella vattenavhärdare men innehåller bäddar av media som har en mild oxiderande effekt. När det järnhaltiga vattnet passerar genom bädden, omvandlas allt lösligt järnhaltigt järn till det olösliga järntillståndet och filtreras sedan från vattnet. Eventuellt tidigare utfällt järn avlägsnas genom enkel mekanisk filtrering. Flera olika filtermedia kan användas i dessa järnfilter, inklusive mangangrönsand, Birm, MTM, multimedia, sand och andra syntetiska material. I de flesta fall ger de högre oxiderna av mangan den önskade oxidationsverkan. Järnfilter har begränsningar; eftersom den oxiderande effekten är relativt mild kommer den inte att fungera bra när organiskt material, antingen kombinerat med järnet eller helt separat, finns i vattnet. Som ett resultat kommer järnbakterierna inte att dödas. Extremt höga järnkoncentrationer kan kräva obekväm tät återspolning och/eller regenerering. Slutligen kräver järnfiltermedia höga flödeshastigheter för korrekt backspolning, och sådana vattenflöden är inte alltid tillgängliga.
Skogsbränder kan frigöra järnhaltiga föreningar från jorden till små vilda vattendrag och orsaka en snabb men vanligtvis tillfällig spridning av järnoxiderande bakterier komplett med orange färg, gelatinösa mattor och svavelhaltiga lukter. Personliga filter av högre kvalitet kan användas för att ta bort bakterier, lukt och återställa vattnets klarhet.
Se även
externa länkar
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
