Isalger

Isalger är någon av de olika typerna av algsamhällen som finns i årliga och fleråriga havs- eller landis. På havsisen i polarhaven spelar isalgsamhällen en viktig roll i primärproduktionen . Tidpunkten för algernas blomning är särskilt viktig för att stödja högre trofiska nivåer under tider på året när ljuset är lågt och istäcket fortfarande finns. Havsis algsamhällen är mestadels koncentrerade i isens bottenskikt, men kan också förekomma i saltvattenkanaler i isen, i smältdammar och på ytan.

Eftersom landlevande isalger förekommer i sötvattensystem skiljer sig artsammansättningen mycket från havsisalgernas. Dessa samhällen är betydelsefulla eftersom de ofta ändrar färgen på glaciärer och inlandsisar, vilket påverkar själva isens reflektionsförmåga .

Havsis alger

Antarktiska kiselalger som täcker undervattensytan av bruten havsis i Rosshavet .

Anpassning till havsismiljön

Mikrobiellt liv i havsis är extremt mångsidigt och inkluderar rikligt med alger, bakterier och protozoer. Speciellt alger dominerar den sympagiska miljön, med uppskattningar av mer än 1000 encelliga eukaryoter som har associerats med havsis i Arktis. Artsammansättning och mångfald varierar beroende på läge, istyp och bestrålning . I allmänhet med kiselalger som Nitschia frigida (i Arktis) och Fragilariopsis cylindrus (i Antarktis). Melosira arctica , som bildar upp till meterlånga filament fästa på isens botten, är också utbredd i Arktis och är en viktig födokälla för marina arter.

Medan havsisalger finns i hela havsispelaren, beror överflöd och samhällssammansättning på årstiden. Det finns många mikrohabitat tillgängliga för alger på och inom havsisen, och olika alggrupper har olika preferenser. Till exempel, under senvintern/tidig vår, har rörliga kiselalger som N. frigida visat sig dominera de översta lagren av isen, så långt som saltvattenkanalerna når, och deras förekomst är större i flerårig is (MYI) än i första året is (FYI). Dessutom har dinoflagellater också visat sig dominera under den tidiga australa våren i Antarktis havsis.

Havsis algsamhällen kan också frodas vid isytan, i ytsmältdammar och i lager där forsränning har förekommit. I smältdammar kan dominerande algtyper variera med salthalten i dammen, där högre koncentrationer av kiselalger finns i smältdammar med högre salthalt. På grund av deras anpassning till svaga ljusförhållanden begränsas förekomsten av isalger (särskilt vertikal position i ispacken) främst av tillgången på näringsämnen. De högsta koncentrationerna finns vid isens bas eftersom porositeten hos den isen möjliggör näringsinfiltration från havsvatten.

För att överleva i den hårda havsismiljön måste organismer kunna utstå extrema variationer i salthalt, temperatur och solstrålning. Alger som lever i saltlakekanaler kan utsöndra osmolyter , såsom dimetylsulfoniopropionat (DMSP), vilket gör att de kan överleva de höga salthalterna i kanalerna efter isbildning på vintern, samt låga salthalter när det relativt färska smältvattnet spolar kanalerna på våren och sommar. Vissa havsisalgerarter utsöndrar isbindande proteiner (IBP) som en gelatinös extracellulär polymersubstans (EPS) för att skydda cellmembran från skador från iskristalltillväxt och frysningsupptiningscykler. EPS förändrar isens mikrostruktur och skapar ytterligare livsmiljöer för framtida blomningar. Isalger överlever i miljöer med lite eller inget ljus under flera månader om året, till exempel i islakefickor. Sådana alger har specialiserade anpassningar för att kunna upprätthålla tillväxt och reproduktion under perioder av mörker. Vissa havsis kiselalger har visat sig använda mixotrofi när ljusnivåerna är låga. Till exempel nedreglerar vissa antarktiska kiselalger glykolys i miljöer med låg eller ingen instrålning, samtidigt som de uppreglerar andra mitokondriella metaboliska vägar, inklusive Entner−Doudoroff-vägen som förser TCA-cykeln (en viktig komponent i cellandning) med pyruvat när pyruvat inte kan erhållas via fotosyntes. Ytlevande alger producerar speciella pigment för att förhindra skador från hård ultraviolett strålning . Högre koncentrationer av xantofyllpigment fungerar som ett solskyddsmedel som skyddar isalger från fotoskador när de utsätts för skadliga nivåer av ultraviolett strålning vid övergång från is till vattenpelaren under våren. Alger under tjock is har rapporterats visa några av de mest extrema lågljusanpassningar som någonsin observerats. Extrem effektivitet i ljusanvändning gör att havsisalger snabbt kan bygga upp biomassa när ljusförhållandena förbättras vid vårens början.

Roll i ekosystemet

Isalger spelar en avgörande roll i primärproduktionen och fungerar som en del av basen i den polära näringsväven genom att omvandla koldioxid och oorganiska näringsämnen till syre och organiskt material genom fotosyntes i det övre havet av både Arktis och Antarktis. Inom Arktis sträcker sig uppskattningar av havsisalgers bidrag till den totala primärproduktionen från 3-25 %, upp till 50-57 % i högarktiska områden. Havsis alger ackumulerar biomassa snabbt, ofta vid basen av havsis, och växer till algmattor som konsumeras av amfipoder som krill och copepoder . I slutändan äts dessa organismer av fiskar, valar, pingviner och delfiner. När havsis algsamhällen lossnar från havsisen konsumeras de av pelagiska betar, såsom djurplankton, när de sjunker genom vattenpelaren och av bentiska ryggradslösa djur när de slår sig ner på havsbotten. Havsis alger som föda är rika på fleromättade och andra essentiella fettsyror och är den exklusiva producenten av vissa essentiella omega-3-fettsyror som är viktiga för produktion av copepodägg , äggkläckning och djurplanktons tillväxt och funktion.

Underytan av packisen i Antarktis färgad grön - Antarktisk krill skrapar bort isalgerna

Temporell variation

Tidpunkten för havsisalgers blomning har en betydande inverkan på hela ekosystemet. Initieringen av blomningen styrs främst av solens återkomst på våren (dvs solvinkeln). På grund av detta inträffar vanligtvis isalgblomningar före blomningen av pelagisk växtplankton , som kräver högre ljusnivåer och varmare vatten. Tidigt på säsongen, innan isen smälter, utgör havsisalger en viktig födokälla för högre trofiska nivåer . Den totala andelen som havsisalger bidrar till primärproduktionen av ett givet ekosystem beror dock starkt på istäckets utbredning. Snötjockleken på havsisen påverkar också tidpunkten och storleken av isalgblomningen genom att förändra ljustransmissionen. Denna känslighet för is och snötäcke har potential att orsaka en obalans mellan rovdjur och deras födokälla, havsis alger, inom ekosystemet. Denna så kallade matchning/mismatch har tillämpats på en mängd olika system. Exempel har setts i förhållandet mellan djurplanktonarter , som förlitar sig på havsisalger och växtplankton för föda, och ung göspollock i Berings hav.

Bloom-initiering

Det finns flera sätt på vilka havsis algblomningar tros starta sin årliga cykel, och hypoteser om dessa varierar beroende på vattenpelarens djup, istiden och taxonomisk grupp. Där havsis ligger över djupa hav, föreslås det att celler som fångades i fleråriga isslakfickor återansluts till vattenpelaren nedanför och snabbt koloniserar närliggande is i alla åldrar. Detta är känt som den fleråriga havsisförvarets hypotes . Denna såddkälla har visats i kiselalger, som dominerar sympagiska blomningar. Andra grupper, som dinoflagellaterna , som även blommar på våren/sommaren, har visat sig hålla låga cellantal i själva vattenpelaren och övervintrar inte i första hand inom isen. Där havsisen täcker hav som är något grundare, kan återsuspension av celler från sedimentet inträffa.

Konsekvenser av klimatförändringar

Klimatförändringar och uppvärmning av de arktiska och antarktiska områdena har potential att i hög grad förändra ekosystemens funktion. Minskande istäcke i polarområdena förväntas minska den relativa andelen av produktionen av havsis alger till mått på den årliga primärproduktionen. Förtunning av is möjliggör större produktion tidigt på säsongen, men tidig issmältning förkortar havsisalgernas totala växtsäsong. Denna smältning bidrar också till skiktning av vattenpelaren som förändrar tillgången på näringsämnen för algtillväxt genom att minska djupet på det ytblandade lagret och hämma uppkomsten av näringsämnen från djupa vatten. Detta förväntas orsaka en övergripande förändring mot produktion av pelagisk växtplankton. Förändringar i flerårig isvolym kommer också att ha en inverkan på ekosystemfunktionen när det gäller justering av blomsåddkällan. Minskning av MYI, en tidsmässig tillflyktsort för i synnerhet kiselalger, kommer sannolikt att förändra den sympagiska samhällssammansättningen, vilket resulterar i blominitiering som härrör från arter som övervintrar i vattenpelaren eller sediment istället.

Eftersom havsis alger ofta är basen i näringsväven, har dessa förändringar konsekvenser för arter med högre trofiska nivåer. Reproduktions- och migrationscyklerna för många polära primärkonsumenter är tidsbestämda med blomningen av havsisalger, vilket innebär att en förändring av tidpunkten eller platsen för primärproduktionen kan förändra fördelningen av bytespopulationer som är nödvändiga för viktiga nyckelstenarter. Tidpunkten för produktionen kan också förändras genom att ytsmältdammar smälter igenom till havsvattnet nedan, vilket kan förändra havsisalgernas livsmiljö sent under växtsäsongen på ett sådant sätt att det påverkar betessamhällen när de närmar sig vintern.

Produktionen av DMSP av havsis alger spelar också en viktig roll i kolets kretslopp . DMSP oxideras av annat plankton till dimetylsulfid (DMS), en förening som är kopplad till molnbildning. Eftersom moln påverkar nederbörd och mängden solstrålning som reflekteras tillbaka till rymden ( albedo ), kan denna process skapa en positiv återkopplingsslinga. Molntäcket skulle öka den solinstrålning som reflekteras tillbaka till rymden av atmosfären, vilket potentiellt kan hjälpa till att kyla planeten och stödja fler polära livsmiljöer för havsisalger. Från och med 1987 har forskning föreslagit att en fördubbling av molnkondensationskärnor , varav DMS är en typ, skulle krävas för att motverka uppvärmning på grund av ökade CO 2 -koncentrationer i atmosfären.

Isalger som spårämne för paleoklimat

Havsis spelar en stor roll i det globala klimatet. Satellitobservationer av havsisens utbredning går tillbaka till slutet av 1970-talet, och längre sikt observationsdata är sporadiska och av osäker tillförlitlighet. Medan markbunden ispaleoklimatologi kan mätas direkt genom iskärnor, måste historiska modeller av havsis förlita sig på proxies.

Organismer som bor på havsisen lossnar så småningom från isen och faller genom vattenpelaren, särskilt när havsisen smälter. En del av materialet som når havsbotten begravs innan det konsumeras och bevaras därmed i sedimentregistret .

Det finns ett antal organismer vars värde som proxies för närvaron av havsis har undersökts, inklusive särskilda arter av kiselalger, dinoflagellatcystor , ostracods och foraminifer . Variation i kol- och syreisotoper i en sedimentkärna kan också användas för att dra slutsatser om havsisens utbredning. Varje proxy har fördelar och nackdelar; till exempel finns vissa kiselalgerarter som är unika för havsis mycket rikligt förekommande i sedimentregistret, men bevarandeeffektiviteten kan variera.

Terrestra isalger

Alger förekommer även på inlandsisar och glaciärer. Arterna som finns i dessa livsmiljöer skiljer sig från de som är associerade med havsis eftersom systemet är sötvatten. Även inom dessa livsmiljöer finns en stor mångfald av livsmiljötyper och algsammansättningar. Till exempel finns kryostiska samhällen specifikt på ytan av glaciärer där snön periodvis smälter under dagen. Forskning har gjorts på glaciärer och inlandsisar över hela världen och flera arter har identifierats. Men även om det verkar finnas ett brett utbud av arter som de inte har hittats är lika stora mängder. De vanligaste arterna som identifierats på olika glaciärer är Ancyonema nordenskioldii och Chlamydomonas nivalis .

Alger kan växa inom och fästa vid sjöisen också. Inom isen växer ofta alger i vattenfyllda luftfickor som finns i slaskskiktet som bildas mellan is- och snögränsytan. Till exempel kiselalgerarten Aulacoseira baicalensis som är endemisk i Bajkalsjön föröka sig intensivt i vattenfyllda fickor inom isen såväl som fästa vid inlandsisen . Alpin sötvattensis och snö som kan hålla i över ett halvår har visat sig stödja en överlag högre mikrobiell biomassa och algaktivitet än själva sjövattnet samt specifika rovdjursarter av ciliater som bara finns i slaskskiktet av is- och snögränsytan . Alger som lever på snöpackningen av istäckta sjöar kan vara särskilt rika på essentiella fleromättade fettsyror .

Tabell 1. Sammansättning av algerarter över studier på glaciärer och inlandsisar

Släkte Arter Källa
Mesotaenium bregrenii
Ancylonema nordenskioldii
Cylindrocystis brebissonii
Chlamydomonas nivalis
Phromidemis priestleyi
Oscillatoriaceae cyanobakterie
Chlorooceae cyanobakterie
Chroococcaceae cyanobakterie
Kloroplastida
Chloromonas polyptera
Chlamydomonas alpina
Chlamydomonas tughillensis

Konsekvenser för klimatförändringar

Hastigheten för glaciärsmältningen beror på ytans albedo . Ny forskning har visat att tillväxten av alger mörknar lokala ytförhållanden, minskar albedot och därmed ökar smälthastigheten på dessa ytor. Smältande glaciärer och inlandsisar har varit direkt kopplade till ökad havsnivåhöjning . Det näst största inlandsisen är Grönlands inlandsis som har dragit sig tillbaka i oroväckande takt. En höjning av havsnivån kommer att leda till en ökning av både frekvens och intensitet av stormhändelser.

På varaktiga inlandsisar och snöpackningar färgar markbundna isalger ofta isen på grund av tillbehörspigment, populärt känd som " vattenmelonsnö ". De mörka pigmenten i strukturen av alger ökar solljusabsorptionen, vilket leder till en ökning av smälthastigheten. Det har visat sig att algblomningar dyker upp på glaciärer och inlandsisar när snön börjat smälta, vilket uppstår när lufttemperaturen är över fryspunkten under några dagar. Mängden av alger förändras med årstiderna och även rumsligt på glaciärer. Deras överflöd är högst under smältperioden för glaciärer som inträffar under sommarmånaderna. Klimatförändringarna påverkar både början av smältsäsongen och även längden på denna period, vilket kommer att leda till en ökning av mängden algtillväxt.

Ice–albedo feedback loop (SAF)

Huvudartikel: Ice–albedo feedback

När isen/snön börjar smälta området minskar istäcket vilket innebär att en större del av marken exponeras. Landet under isen har en högre grad av solabsorption på grund av att det är mindre reflekterande och mörkare. Smältande snö har också lägre albedo än torr snö eller is på grund av dess optiska egenskaper, så när snön börjar smälta minskar albedon, vilket resulterar i mer snösmältning, och slingan fortsätter. Denna återkopplingsslinga kallas Ice–albedo-feedbackslingan. Detta kan få drastiska effekter på mängden snö som smälter varje säsong. Alger spelar en roll i denna återkopplingsslinga genom att minska albedonivån i snön/isen. Denna tillväxt av alger har studerats men dess exakta effekter på minskande albedo är fortfarande okända.

Black and Bloom-projektet bedriver forskning för att fastställa mängden alger som bidrar till mörkläggningen av Grönlands inlandsis, såväl som algernas inverkan på inlandsisens smälthastighet. Det är viktigt att förstå i vilken utsträckning alger förändrar albedon på glaciärer och inlandsisar. När detta väl är känt bör det införlivas i globala klimatmodeller och sedan användas för att förutsäga höjning av havsnivån.

  1. ^   Lee, Sang H.; Whitledge, Terry E.; Kang, Sung-Ho (december 2008). "Vårproduktion av bottenisalger i den landfasta havsiszonen vid Barrow, Alaska". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 367 (2): 204–212. doi : 10.1016/j.jembe.2008.09.018 . ISSN 0022-0981 .
  2. ^ a b Rysgaard, S; Kühl, M; Glud, RN; Würgler Hansen, J (2001). "Biomassa, produktion och horisontell fläckning av havsis alger i en högarktisk fjord (Young Sound, NE Grönland)" . Marine Ecology Progress Series . 223 : 15–26. Bibcode : 2001MEPS..223...15R . doi : 10.3354/meps223015 .
  3. ^ a b c d e   Arrigo, Kevin R.; Brown, Zachary W.; Mills, Matthew M. (2014-07-15). "Havis algbiomassa och fysiologi i Amundsenhavet, Antarktis" . Elementa: Vetenskapen om antropocen . 2 : 000028. doi : 10.12952/journal.elementa.000028 . ISSN 2325-1026 .
  4. ^ a b    Poulin, Michel; Daugbjerg, Niels; Gradinger, Rolf; Ilyash, Ludmila; Ratkova, Tatiana; Quillfeldt, Cecilie von (2011-03-01). "Den panarktiska biologiska mångfalden av marina pelagiska och havsis encelliga eukaryoter: en första försöksbedömning". Marin biologisk mångfald . 41 (1): 13–28. doi : 10.1007/s12526-010-0058-8 . ISSN 1867-1616 . S2CID 10976919 .
  5. ^ a b    Torstensson, Anders; Dinasquet, Julie; Chierici, Melissa; Fransson, Agneta; Riemann, Lasse; Wulff, Angela (2015-05-07). "Fysikokemisk kontroll av bakterie- och protistgemenskapens sammansättning och mångfald i Antarktis havsis". Miljömikrobiologi . 17 (10): 3869–3881. doi : 10.1111/1462-2920.12865 . ISSN 1462-2912 . PMID 25845501 .
  6. ^     Staley, James T.; Gosink, John J. (oktober 1999). "Poles Apart: biologisk mångfald och biogeografi av havsisbakterier". Årlig översyn av mikrobiologi . 53 (1): 189–215. doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.189 . ISSN 0066-4227 . PMID 10547690 . S2CID 23619433 .
  7. ^   Smoła, ZT; Kubiszyn, AM; Różańska, M.; Tatarek, A.; Wiktor, JM (2017-12-21), "Protists of Arctic Sea Ice", Interdisciplinary Approaches for Sustainable Development Goals , Springer International Publishing, s. 133–146, doi : 10.1007/978-3-319-71788-3_10 , ISBN 9783319717876
  8. ^   Rozanska, M; Gosselin, M; Poulin, M; Wiktor, JM; Michel, C (2009-07-02). "Inflytande av miljöfaktorer på utvecklingen av bottenisprotistsamhällen under vinter-vårövergången" . Marine Ecology Progress Series . 386 : 43–59. Bibcode : 2009MEPS..386...43R . doi : 10.3354/meps08092 . ISSN 0171-8630 .
  9. ^ a b Vancoppenolle, Martin; Meiners, Klaus M.; Michel, Christine; Bopp, Laurent; Brabant, Frédéric; Carnat, Gauthier; Delille, Bruno; Lannuzel, Delphine; Madec, Gurvan (2013-11-01). "Havisens roll i globala biogeokemiska cykler: framväxande åsikter och utmaningar" . Kvartärvetenskapliga recensioner . Havsis i paleoklimatsystemet: utmaningen att rekonstruera havsis från proxyer. 79 : 207–230. Bibcode : 2013QSRv...79..207V . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.04.011 .
  10. ^ a b   Olsen, Lasse M.; Laney, Samuel R.; Duarte, Pedro; Kauko, Hanna M.; Fernández-Méndez, Mar; Mundy, Christopher J.; Rösel, Anja; Meyer, Amelie; Itkin, Polona (juli 2017). "Sädningen av isalgblomningar i arktisk packis: Hypotesen för isfröförvars fleråriga. " Journal of Geophysical Research: Biogeosciences . 122 (7): 1529–1548. Bibcode : 2017JGRG..122.1529O . doi : 10.1002/2016jg003668 . ISSN 2169-8953 .
  11. ^   Lee, Sang H.; Stockwell, Dean A.; Joo, Hyoung-Min; Son, Young Baek; Kang, Chang-Keun; Whitledge, Terry E. (2012-04-01). "Fytoplanktonproduktion från smältdammar på arktisk havsis" . Journal of Geophysical Research: Oceans . 117 (C4): C04030. Bibcode : 2012JGRC..117.4030L . doi : 10.1029/2011JC007717 . ISSN 2156-2202 .
  12. ^    Thomas, David N. (2017-03-06). Havsis . ISBN 9781118778388 . OCLC 960106363 .
  13. ^     Krembs, Christopher; Eicken, Hajo; Deming, Jody W. (2011-03-01). "Exopolymer förändring av fysikaliska egenskaper hos havsis och implikationer för isbobarhet och biogeokemi i ett varmare Arktis" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 108 (9): 3653–3658. doi : 10.1073/pnas.1100701108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3048104 . PMID 21368216 .
  14. ^     Kennedy, Fraser; Martin, Andrew; Bowman, John P.; Wilson, Richard; McMinn, Andrew (juli 2019). "Mörk metabolism: en molekylär insikt i hur den antarktiska havsiskiselalgen Fragilariopsis cylindrus överlever långvarigt mörker. " Ny fytolog . 223 (2): 675–691. doi : 10.1111/nph.15843 . ISSN 0028-646X . PMC 6617727 . PMID 30985935 .
  15. ^ a b   Mock, Thomas; Junge, Karen (2007-01-01). Seckbach, Dr Joseph (red.). Alger och cyanobakterier i extrema miljöer . Cellulärt ursprung, liv i extrema livsmiljöer och astrobiologi. Springer Nederländerna. s. 343–364 . doi : 10.1007/978-1-4020-6112-7_18 . ISBN 9781402061110 .
  16. ^ a b   Kohlbach, Doreen; Graeve, Martin; A. Lange, Benjamin; David, Carmen; Peeken, Ilka; Flores, Hauke ​​(2016-11-01). "Vikten av isalger-producerat kol i det centrala arktiska havets ekosystem: Näringsvävsförhållanden avslöjas av lipid- och stabila isotopanalyser" . Limnologi och oceanografi . 61 (6): 2027–2044. Bibcode : 2016LimOc..61.2027K . doi : 10.1002/lno.10351 . ISSN 1939-5590 .
  17. ^ Gosselin, Michel; Levasseur, Maurice; Wheeler, Patricia A.; Horner, Rita A.; Booth, Beatrice C. (1997). "Nya mätningar av växtplankton och isalgproduktion i Ishavet". Djuphavsforskning Del II: Aktuella studier i oceanografi . 44 (8): 1623–1644. Bibcode : 1997DSRII..44.1623G . doi : 10.1016/s0967-0645(97)00054-4 .
  18. ^ a b c Leu, E.; Søreide, JE; Hessen, DO; Falk-Petersen, S.; Berge, J. (2011-07-01). "Konsekvenser av ett förändrat havsistäcke för primära och sekundära producenter i den europeiska arktiska sokkelen: Tidpunkt, kvantitet och kvalitet". Framsteg inom oceanografi . Arktiska marina ekosystem i en era av snabba klimatförändringar. 90 (1–4): 18–32. Bibcode : 2011Proce..90...18L . doi : 10.1016/j.pocean.2011.02.004 .
  19. ^ Mundy, CJ; Barber, GD; Michel, C. (2005-12-01). "Variabilitet av termiska snö och is, fysikaliska och optiska egenskaper som är relevanta för havsis alger biomassa under våren". Journal of Marine Systems . 58 (3–4): 107–120. Bibcode : 2005JMS....58..107M . doi : 10.1016/j.jmarsys.2005.07.003 .
  20. ^   Cushing, D (1990). "Planktonproduktion och årsklassstyrka i fiskpopulationer: En uppdatering av matchnings-/mismatchhypotesen". Framsteg inom marinbiologi . 26 : 249-294. doi : 10.1016/S0065-2881(08)60202-3 . ISBN 9780120261260 .
  21. ^     Siddon, Elizabeth Calvert; Kristiansen, Trond; Mueter, Franz J.; Holsman, Kirstin K.; Heintz, Ron A.; Farley, Edward V. (2013-12-31). "Spatial Match-Mismatch mellan unga fiskar och bytesdjur ger en mekanism för rekryteringsvariabilitet över kontrasterande klimatförhållanden i östra Berings hav" . PLOS ETT . 8 (12): e84526. Bibcode : 2013PLoSO...884526S . doi : 10.1371/journal.pone.0084526 . ISSN 1932-6203 . PMC 3877275 . PMID 24391963 .
  22. ^ a b   Kauko, Hanna M.; Olsen, Lasse M.; Duarte, Pedro; Peeken, Ilka; Granskog, Mats A.; Johnsen, Geir; Fernández-Méndez, Mar; Pavlov, Alexey K.; Mundy, Christopher J. (2018-06-06). "Algkolonisering av ung arktisk havsis på våren" . Frontiers in Marine Science . 5 . doi : 10.3389/fmars.2018.00199 . ISSN 2296-7745 .
  23. ^    Johnsen, Geir; Hegseth, Else Nøst (juni 1991). "Fotoanpassning av havsismikroalger i Barents hav". Polarbiologi . 11 (3). doi : 10.1007/bf00240206 . ISSN 0722-4060 . S2CID 29871829 .
  24. ^ IPCC, 2007: Klimatförändring 2007: Sammanfattande rapport. Bidrag från arbetsgrupper I, II och III till den fjärde utvärderingsrapporten från den mellanstatliga panelen för klimatförändringar [Core Writing Team, Pachauri, RK och Reisinger, A. (red.)]. IPCC, Genève, Schweiz, 104 s.
  25. ^ a b   Lavoie, Diane; Denman, Kenneth L.; Macdonald, Robie W. (2010-04-01). "Effekter av framtida klimatförändringar på primär produktivitet och exportflöden i Beauforthavet" . Journal of Geophysical Research: Oceans . 115 (C4): C04018. Bibcode : 2010JGRC..115.4018L . doi : 10.1029/2009JC005493 . ISSN 2156-2202 .
  26. ^   Nghiem, SV; Rigor, IG; Perovich, DK; Clemente-Colón, P.; Weatherly, JW; Neumann, G. (2007-10-04). "Snabb minskning av arktisk perenn havsis" . Geofysiska forskningsbrev . 34 (19): L19504. Bibcode : 2007GeoRL..3419504N . doi : 10.1029/2007gl031138 . ISSN 0094-8276 .
  27. ^   Lee, Sang Heon; McRoy, C. Peter; Joo, Hyoung Min; Gradinger, Rolf; Cui, Huehua; Yun, Mi Sun; Chung, Kyung Ho; Kang, Sung-Ho; Kang, Chang-Keun (2011-09-01). "Hål i gradvis tunnande arktisk havsis leder till nya isalgerhabitat" . Oceanografi . 24 (3): 302–308. doi : 10.5670/oceanog.2011.81 . ISSN 1042-8275 .
  28. ^ Sievert, Stefan; Kiene, Ronald; Schulz-Vogt, Heide (2007). "Svavelcykeln" . Oceanografi . 20 (2): 117–123. doi : 10.5670/oceanog.2007.55 .
  29. ^    Charlson, Robert J.; Lovelock, James E.; Andreae, Meinrat O.; Warren, Stephen G. (1987-04-22). "Oceaniskt växtplankton, atmosfäriskt svavel, molnalbedo och klimat". Naturen . 326 (6114): 655–661. Bibcode : 1987Natur.326..655C . doi : 10.1038/326655a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4321239 .
  30. ^ "Allt om havsis | National Snow and Ice Data Center" . nsidc.org . Arkiverad från originalet 2017-03-20 . Hämtad 2017-03-08 .
  31. ^     Halfar, Jochen; Adey, Walter H.; Kronz, Andreas; Hetzinger, Steffen; Edinger, Evan; Fitzhugh, William W. (2013-12-03). "Den arktiska havsisnedgången arkiverad av rekord i flera århundraden med årlig upplösning från korallalgproxy" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 110 (49): 19737–19741. Bibcode : 2013PNAS..11019737H . doi : 10.1073/pnas.1313775110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3856805 . PMID 24248344 .
  32. ^ de Vernal, Anne; Gersonde, Rainer; Goosse, Hugues; Seidenkrantz, Marit-Solveig; Wolff, Eric W. (2013-11-01). "Havsis i paleoklimatsystemet: utmaningen att rekonstruera havsis från proxies – en introduktion" ( PDF) . Kvartärvetenskapliga recensioner . Havsis i paleoklimatsystemet: utmaningen att rekonstruera havsis från proxyer. 79 : 1–8. Bibcode : 2013QSRv...79....1D . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.08.009 .
  33. ^   Komárek, Jiří; Nedbalová, Linda (2007), Seckbach, Joseph (red.), "Green Cryosestic Algae", Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments , Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Springer Netherlands, s. 321–342, doi : 10.1007 /978-1-4020-6112-7_17 , ISBN 9781402061127
  34. ^ a b c d e   Takeuchi, Nozomu; Fujisawa, Yuta; Kadota, Tsutomu; Tanaka, Sota; Miyairi, Masaya; Shirakawa, Tatsuo; Kusaka, Ryo; Fedorov, Alexander N.; Konstantinov, Pavel; Ohata, Tetsuo (2015). "Effekten av föroreningar på ytans smältning av en glaciär i bergskedjan Suntar-Khayata, ryska Sibirien" . Frontiers in Earth Science . 3 : 82. Bibcode : 2015FrEaS...3...82T . doi : 10.3389/feart.2015.00082 . ISSN 2296-6463 .
  35. ^ a b c d   Stibal, Marek; Box, Jason E.; Cameron, Karen A.; Langen, Peter L.; Yallop, Marian L.; Mottram, Ruth H. ; Khan, Alia L.; Molotch, Noah P.; Chrismas, Nathan AM; Calì Quaglia, Filippo; Remias, Daniel (2017-11-28). "Algae Drive Enhanced Darkening of Bar Ice on the Greenland Ice Sheet" (PDF) . Geofysiska forskningsbrev . 44 (22): 11, 463–11, 471. Bibcode : 2017GeoRL..4411463S . doi : 10.1002/2017GL075958 . ISSN 0094-8276 .
  36. ^ a b c d e f g h i   Takeuchi, Nozomu; Tanaka, Sota; Konno, Yudai; Irvine-Fynn, Tristram DL; Rassner, Sara ME; Edwards, Arwyn (2019-02-01). "Variationer i fototrofa samhällen på glaciärernas ablaterande kalisyta på Brøggerhalvøya, Svalbard" . Frontiers in Earth Science . 7 : 4. Bibcode : 2019FrEaS...7....4T . doi : 10.3389/feart.2019.00004 . ISSN 2296-6463 .
  37. ^ a b c d e   Onuma, Yukihiko; Takeuchi, Nozomu; Tanaka, Sota; Nagatsuka, Naoko; Niwano, Masashi; Aoki, Teruo (2018-06-27). "Observationer och modellering av algtillväxt på ett snöpack i nordvästra Grönland" . Kryosfären . 12 (6): 2147–2158. Bibcode : 2018TCry...12.2147O . doi : 10.5194/tc-12-2147-2018 . ISSN 1994-0416 .
  38. ^ a b c d e f g     Lutz, Stefanie; Anesio, Alexandre M.; Edwards, Arwyn; Benning, Liane G. (2015-04-20). "Mikrobiell mångfald på isländska glaciärer och inlandsisar" . Frontiers in Microbiology . 6 : 307. doi : 10.3389/fmicb.2015.00307 . ISSN 1664-302X . PMC 4403510 . PMID 25941518 .
  39. ^    Leppäranta, Matti (2015). Frysning av sjöar och utvecklingen av deras istäcke . Springer Nature Switzerland AG. doi : 10.1007/978-3-642-29081-7 . ISBN 978-3-642-29081-7 . S2CID 132551593 .
  40. ^    Bondarenko, NA; Timoshkin, OA; Röpstorf, P.; Melnik, NG (september 2006). "Underis- och bottenperioderna i livscykeln för Aulacoseira baicalensis (K. Meyer) Simonsen, en huvudalg vid Bajkalsjön" . Hydrobiologia . 568 (S1): 107–109. doi : 10.1007/s10750-006-0325-7 . ISSN 0018-8158 . S2CID 40731995 .
  41. ^     Felip, M; Sattler, B; Psenner, R; Catalan, J (juni 1995). "Mycket aktiva mikrobiella samhällen i is- och snötäcket i höga bergssjöar" . Tillämpad och miljömikrobiologi . 61 (6): 2394–2401. doi : 10.1128/aem.61.6.2394-2401.1995 . ISSN 0099-2240 . PMC 1388474 . PMID 16535056 .
  42. ^     Procházková, Lenka; Remias, Daniel; Holzinger, Andreas; Řezanka, Tomáš; Nedbalová, Linda (2018-04-03). "Ekofysiologisk och morfologisk jämförelse av två populationer av Chlainomonas sp. (Chlorophyta) som orsakar röd snö på istäckta sjöar i Höga Tatras och österrikiska Alperna" . European Journal of Physology . 53 (2): 230–243. doi : 10.1080/09670262.2018.1426789 . ISSN 0967-0262 . PMC 5940174 . PMID 29755214 .
  43. ^    Witze, Alexandra (2016-07-01). "Alger smälter bort Grönlands inlandsis" . Naturen . 535 (7612): 336. Bibcode : 2016Natur.535..336W . doi : 10.1038/nature.2016.20265 . ISSN 1476-4687 . PMID 27443720 .
  44. ^ a b "Särskild rapport om havet och kryosfären i ett föränderligt klimat - Specialrapport om havet och kryosfären i ett föränderligt klimat" . Hämtad 2019-11-14 .
  45. ^ "Förstå smältningen av Grönlands inlandsis" . Black and Bloom . Hämtad 2019-11-14 .

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ice_algae&oldid=1139710612 "