Hypotes för terminalinvesteringar

Den terminala investeringshypotesen är idén i livshistorieteorin att när en organisms resterande reproduktionsvärde (eller det totala reproduktionsvärdet minus reproduktionsvärdet av det aktuella avelsförsöket) minskar, kommer dess reproduktionsansträngning att öka. Allteftersom en organisms utsikter att överleva minskar (till exempel genom ålder eller immunförsvar), kommer den att investera mer i reproduktion. Denna hypotes stöds generellt hos djur, även om resultat som strider mot den existerar.

Definition

Den terminala investeringshypotesen antyder att när det resterande reproduktionsvärdet (mätt som det totala reproduktionsvärdet minus reproduktionsvärdet för det aktuella avelsförsöket) minskar, ökar reproduktionsansträngningen. Detta är baserat på reproduktionskostnadshypotesen , som säger att en ökning av resurserna som ägnas åt nuvarande reproduktion minskar potentialen för framtida reproduktion. Men när det kvarvarande reproduktionsvärdet minskar, minskar betydelsen av denna avvägning, vilket leder till ökade investeringar i det aktuella reproduktionsförsöket. Denna terminalinvesteringshypotes kan illustreras med ekvationen

${\hat {c}}={\frac {(a+b)\phi }{(\Phi -\phi )}}$ ,

där $\Phi$ är det totala reproduktiva värdet, $\phi$ reproduktionsvärdet för det aktuella avelsförsöket, $a$ den proportionella ökningen av $\phi$ till följd av en positivt beslut (där ett ja-nej- beslut måste fattas om huruvida reproduktiv ansträngning ska öka eller inte), ${\hat {c}}$ kostnaden för ett positivt beslut där det inte finns något selektivt tryck för antingen en positivt beslut eller negativt beslut (denna variabel är också känd som den "knappt motiverade kostnaden"). Variabeln $b$ är den proportionella förlusten i $\phi$ från ett negativt beslut. Den knappt motiverade kostnaden är alltså omvänt proportionell mot det resterande reproduktionsvärdet. När nivån på reproduktiva investeringar inte har nått den punkt där ekvationen ovan är sann, kommer mer positiva beslut om reproduktiv ansträngning att fattas. Allteftersom det resterande reproduktionsvärdet minskar, måste fler positiva beslut fattas så att ekvationen blir lika.

Hos djur

Hos djur är de flesta tester av hypotesen om terminalinvesteringar korrelationer av ålder och reproduktionsansträngning, immunförsvar i alla åldersstadier och immunförsvar i äldre åldrar kontra yngre åldrar. Den sista typen av test anses vara ett mer tillförlitligt mått på senescens effekt på reproduktionsansträngning, eftersom yngre individer bör minska reproduktionsansträngningen för att minska sin chans att dö på grund av deras höga framtida reproduktionsutsikter, medan äldre djur bör öka ansträngningen på grund av deras låga framtidsutsikter. Totalt sett stöds hypotesen om terminalinvesteringar generellt i en mängd olika djur.

Hos fåglar

En studie på blåmesar publicerad 2000 fann att individer som injicerades med ett humant difteri - stelkrampsvaccin matade sina ungar mindre än de som injicerades med en kontrolllösning . I en studie publicerad 2004, var gråsparvar som injicerades med ett vaccin mot Newcastlesjukan mer benägna att lägga en ersättningskoppling efter att deras första koppling hade tagits bort på konstgjord väg än de som injicerades med en kontrolllösning. I en studie publicerad 2006 visade gamla blåfotade bröst som injicerades med lipopolysackarider (för att utmana immunsystemet) innan de värvade fler unga än normalt, medan unga individer flydde mindre än normalt. En ökning av mödrans ansträngning hos immunförsvarsutmanade fåglar kan förmedlas av hormonet kortikosteron ; en studie publicerad 2015 fann att gärdsmyg som injicerats med lipopolysackarider ökade födosökningen och att mätningar av kortikosteron från ägg som lagts efter injektion fann ett positivt samband mellan detta hormon och moderns födosökshastighet.

Hos insekter

En studie publicerad 2009 stödde kostnaden för reproduktion och hypoteser om terminalinvesteringar i den begravande skalbaggen . Den fann att skalbaggar som manipulerats för att överproducera ungar (genom att ersätta en 30 grams (1,1 oz) muskropp med en 20 gram (0,71 oz) slaktkropp) hade kortare livslängder än de som avlade på bara 30 gram (1,1 oz) slaktkroppar, följt av de som hade en slaktkropp på 20 gram (0,71 oz). I sin tur hade icke-häckande skalbaggar en betydligt längre livslängd än de som häckade. Detta stöder kostnaden för reproduktionshypotesen. Ett annat experiment från samma studie fann att skalbaggar som först födde upp vid 65 dagar hade en större yngelstorlek innan de spreds (innan larverna börjar förpuppa sig i jorden) än de som först födde upp vid 28 dagar. Detta stöder hypotesen om terminalinvesteringar och förhindrar effekten av en ökad genomsnittlig yngelstorlek hos äldre djur på grund av differentiell överlevnad hos kvalitetsindivider.

Hos plattmaskar

En studie publicerad 2004 på plattmasken Diplostomum spathaceum fann att som sin mellanvärd minskade en åldrad snigel produktion av cerkarier (som överförs till den slutliga värden, en fisk). Detta är i linje med vadsäkringshypotesen , som i det här fallet säger att plattmasken ska försöka hålla sin värd vid liv längre så att fler ungar kan produceras; det stöder inte hypotesen om terminalinvesteringar.

Hos däggdjur

En studie publicerad 2002 fann resultat som strider mot hypotesen om terminalinvesteringar hos renar . Kalvens vikt nådde sin topp vid moderns sjunde års ålder och minskade därefter. Detta skulle dock bara stå i motsats till hypotesen om reproduktionskostnaderna inte ökade med åldern. En alternativ hypotes, senescenshypotesen, som antyder att reproduktionseffekten minskar med åldersrelaterad funktionsförlust, stöddes av studien. Dessa två hypoteser utesluter inte nödvändigtvis varandra; en studie om rhesusmakaker publicerad 2010 stödde starkt åldrandehypotesen och stödde svagt hypotesen om terminalinvesteringar. Den fann att äldre mödrar var lättare, mindre aktiva och hade lättare spädbarn med minskad överlevnadsgrad jämfört med yngre mödrar (som stöder åldrandehypotesen), men att äldre individer tillbringade mer tid i kontakt med sina unga (stöder hypotesen om terminalinvesteringar). Dessutom fann en studie publicerad 1982 på kronhjort på ön Rhum att även om äldre mödrar producerade mindre avkomma (och lättare avkommor, när de gjorde det) än förväntat för en given kroppsvikt, hade de längre diande anfall (vilket tidigare hade varit korrelerade med mjölkavkastning, kalvens kroppskondition i början av vintern och kalvens överlevnad till våren) jämfört med yngre mödrar.

Hos reptiler

En studie på fläckiga sköldpaddor publicerad 2008 fann att individer i mycket dålig kondition ibland inte häckade. Detta överensstämmer med hypotesen om vadsäkring, och indikerar beslutsfattande i stor tidsmässig skala (eftersom fläckiga sköldpaddor kan leva i 65 till 110 år. Individer i dålig kondition producerade dock i allmänhet en relativt stor mängd små ägg, i överensstämmelse med terminalen investeringshypotes.

I växter

Även om hypotesen om terminalinvesteringar har studerats relativt brett på djur, har det gjorts få studier av hypotesens tillämpning på växter. En studie på medlemmar av det långlivade eksläktet Quercus fann att träd minskade i kondition mot slutet av sin livslängd och inte investerade en ökande andel av sina minskande resurser i reproduktion.