Halictus ligatus
|
|
| Halictus ligatus | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Halictidae |
| Stam: | Halictini |
| Släkte: | Halictus |
| Arter: |
H. ligatus
|
| Binomialt namn | |
|
Halictus ligatus okänd
|
|
Halictus ligatus är en art av svettbi från familjen Halictidae , bland de arter som bryter eller gräver ner sig i marken för att skapa sina bon. H. ligatus, liksom Lasioglossum zephyrus , är en primitivt eusocial biart, där aggression är ett av de mest inflytelserika beteendena för att etablera hierarki inom kolonin, och H. ligatus uppvisar både reproduktiv arbetsfördelning och överlappande generationer.
Taxonomi och fylogeni
Halictus ligatus beskrevs ursprungligen av Thomas Say 1837. Släktnamnet Halictus syftar på en grupp svettbin i familjen Halictidae och ordningen Hymenoptera kända för sitt eusociala beteende och underjordiska häckande. Inom Halictidae är underfamiljen Halictinae unik för den betydande mångfalden i socialt beteende som uppvisas bland arter eller inom arter, såsom i H. rubicundus . Till exempel kan arter av denna underfamilj uppvisa antingen ensam häckning, gemensam häckning, cleptoparasitism , social parasitism eller primitiv eusocialitet liknande H. ligatus.
Beskrivning och identifiering
Utseendet på H. ligatus -individer liknar nära andra medlemmar av släktet Halictus. Dessa individer kan lätt särskiljas från de närbesläktade Lasioglossum genom närvaron av deras bleka fasciae hårband på de bakre kanterna av metasomal terga. Dessutom är arten övervägande svart eller brunsvart och saknar de svaga metalliska nyanser som finns hos bin av undersläktet Seladonia . Dessutom är arter av Halictus i allmänhet större än arter av Seladonia som vanligtvis är under 7 mm långa.
H. ligatus- honor är lätta att skilja från andra honor genom en postero-ventral genaltand. Dessutom är hanarna lätt att skilja från andra hanar genom närvaron av långa suberecta hårstrån på den andra och tredje metasomala bröstbenet.
Kvinnliga fysiska distinktioner baserat på roll
För H. ligatus, liknande andra eusociala halictider, korrelerar skillnaderna i reproduktionsstrategier bland kvinnor med distinktioner i kroppsstorlek och utseende. Till exempel stiftare, eller drottningar, tenderar att vara storkroppsliga honor för att maximera energireserver, och därigenom göra det möjligt för dem att övervintra, etablera bon och reproducera sig självständigt. Tvärtom tenderar hjälpare att vara döttrar med mindre kropp och outvecklade äggstockar.
Utbredning och livsmiljö
Halictus ligatus är ett av de mest förekommande och lätt identifierbara bina i Nordamerika, som omfattar ett brett utbud av torrhet och höjder. Arten kan hittas i Nordamerika på cirka 50 grader nordlig latitud, söderut till Västindien och Colombia. H. ligatus finns också i tempererade områden i Atlanten till Stilla havet, inklusive södra Mexikanska golfen och södra Kanada. Detta stora utbredningsområde bidrar till lokala skillnader i beteende, kolonicykel och kolonidemografi som ett resultat av variation i miljön. tryck.
Bo
H. ligatus häckar vanligtvis i jämn, väldränerad, hårt packad jord fri från vegetation. Som ett resultat av detta påträffas dessa bon oftast i täta ansamlingar på grusvägar och stigar. Tendensen för H. ligatus att häcka i aggregat är fördelaktig för binas samarbete för att stöta bort parasiter. Detta beteende kan dock också vara ofördelaktigt eftersom det minimerar den tid som rovdjur spenderar på jakt efter bytesdjur, eller parasiter på jakt efter värdar.
Nest initiering
I allmänhet kommer H. ligatus att fortsätta att använda en boplats år efter år tills det blir för trångt till följd av inträngande vegetation eller parasiter och sjukdomar. De övervintrade drottningarna föredrar faktiskt att bygga om gamla bon för att initiera nya bon. Förmodligen tenderar de bin som häckar på gamla platser och i gamla bon att producera ett större antal ättlingar än de som häckar någon annanstans. Som ett resultat gynnar urvalet fortsatt användning av denna webbplats. Men i situationer där en plötslig katastrof har eliminerat den ursprungliga häckningsplatsen, kommer bina naturligtvis att tvingas välja en ny plats. Den här nya platsen kommer att väljas till förmån för de bin som redan har spridits, i ett försök att välja ut individer som har en tendens att skingras igen i framtiden.
Bokonstruktion
H. ligatus bon förekommer antingen i ruttnande ved eller i marken. De har olika sätt att sätta upp markbon som kan inkludera små celler, spridda celler och kluster av celler beroende på kolonins storlek. Bo inuti ruttnande trä är vanligtvis oregelbundna i form på grund av begränsningarna i deras medium. Området runt cellerna är vanligtvis avtäckt och cellerna är fodrade med en vaxartad substans från biets Dufourkörtel. som används för att skydda bin under utveckling.
Kolonicykel
I nordliga tempererade regioner har H, ligatus en årlig kolonicykel som liknar den som finns i nästan alla andra haliktiner, eller sociala svettbin, under vilken den kalla vintern säkerställer flera månader av fullständig inaktivitet under vilka endast unga gyner överlever. Efter denna period genomgår dessa individer en explosion av boinitiering på våren och producerar arbetare under sommaren innan de går över till han- och gyneproduktion på sensommaren och hösten. I detta sammanhang definieras "gynes" som honor som är oanvända och inte har någon äggstocksutveckling. Gyner kommer att övervintra och senare bli grundare genom att sätta igång bon på våren. Som ett resultat uppvisar bin som samlats mot slutet av kolonicykeln en större andel hanar och unga gyner än tidigare prover.
Emellertid, i den yttersta södern av Florida, är H. ligatus kontinuerligt ruvad och multivoltin ; ha överlappande kolonicykler med en komplett cykel som varar i upp till några månader, med inkludering av ett alternativ avbrott i aktivitet i områden med en uttalad torrperiod. Dessutom upplever individer i denna region en markant reducerad reproduktiv arbetsfördelning jämfört med de som deltar i den årliga kolonicykeln. Som ett resultat uppvisar bin som samlats mot slutet av denna kolonicykel en ökning av andelen nyuppkomna gyner, en ökning av andelen honhon som paras, en ökning av andelen hanar och en morfologisk kastdifferentiering som indikerar att gynena är större än arbetsbina.
Beteende
Dominanshierarki
Det stora utbredningsområdet bidrar till de variationer i beteende och dominanshierarki som observeras för individer av arten som lever i olika miljöer. Studier indikerar till exempel att årlig variation i lokala väderförhållanden faktiskt direkt påverkar demografin av dessa svettbikolonier, vilket indirekt påverkar karaktären av sociala interaktioner mellan vuxna kvinnor. Faktum är att livsmiljöer som upplever ogynnsamma förhållanden orsakade av överdriven nederbörd resulterade i dålig överlevnad av yngel, produktion av färre arbetare och drottningdominerad äggläggning. Under mer gynnsamma förhållanden som varmt väder fann man att koloni- och yngelöverlevnaden var hög, ett stort antal arbetare producerades och arbetare var ansvariga för en större andel ägg som lades i den reproduktiva yngeln. Dessa skillnader i miljö kan också påverka kolonistorleken och minska eusocialiteten. Till exempel, i södra områden med långa häckningssäsonger där det finns ett stort antal arbetare per bo, är drottningens kontroll av arbetarbeteende mindre effektiv än i nordliga områden med kortare häckningssäsonger där det finns färre arbetare per bo.
Arbetsfördelning
Kvinnliga reproduktiva roller
Kvinnliga svettbin av H. ligatus uppvisar ett brett utbud av reproduktiva roller, allt från typiskt grundare (eller drottningliknande) till typiskt arbetarliknande. Bo som grundas på våren är mestadels haplometrotiska eller grundade av en enda drottning. Några andra, runt 12 %, är pleometrotiska eller grundade av allt från 2 till 6 drottningar. I dessa pleiometriska föreningar beter sig dominerande grundare på ett sätt som liknar haplometrotiska drottningar medan underordnade beter sig som midsommararbetare.
Valet av reproduktiv roll som är tillgänglig för en viss hona dikteras i allmänhet av flera viktiga faktorer vid tiden för uppkomsten, inklusive den sociala miljön i boet, kroppsstorlek och fettdepåer vid eclosion och tid på året. Till exempel tenderar honor som dyker upp i midsommar som är små, har få eller inga fettdepåer och vars häckning inkluderar en större drottning att utvecklas som arbetare som hjälper sina mödrar att föda upp den andra, reproduktiva yngeln. Tvärtom, honor som dyker upp på sensommaren som är stora och har stora fettdepåer är avsedda att para sig och bli drottningar av sina egna bon under följande vår.
Drottningens roll
Typiska drottningar i enstaka grundarkolonier uppvisar beteenden som består av utgrävning av ensamma bo och vårförsörjning för yngeln följt av drottningsliknande beteende efter arbetarnas nödsituation i mitten av sommaren. Dessa beteenden inkluderar att sluta föda och istället förbise arbetarna i kolonin. För kolonier där det finns flera grundarföreningar fortsätter underordnade att söka föda medan deras sociala roll mer liknar en midsommararbetares i motsats till en haplometrotisk vårdrottning.
Arbetarens roll
H. ligatus- arbetande individer upplever olika nivåer av eusocialt beteende och koloniorganisation beroende på miljöförhållandena. Till exempel, under hårdare miljöförhållanden, finns det mer klassiskt esocialt beteende. Därför är arbetarnas reproduktiva ansträngningar i allmänhet inriktade på att hjälpa drottningen att fostra upp drottningens reproduktiva avkomma genom att ta hand om ägg, städa anläggningen och söka efter mat och vatten. Under skonsammare miljöförhållanden sker dock en minskning av den totala eusocialiteten. Som ett resultat tenderar arbetare att fokusera mer på att föda upp sin egen reproduktiva avkomma, inklusive gynes.
Aggression
H. ligatus är en primitivt eusocial art, vilket betyder att det förekommer undertryckande av äggstocksutvecklingen hos kvinnliga arbetare genom aggressivt beteende hos drottningen. Aggression är vanligast hos drottningen av boet, men det kan uppvisas av andra medlemmar, särskilt om boet är större. Hämningen av äggstocksutvecklingen åstadkoms genom släktutsöndringar och aggressiva handlingar av drottningen, som försöker behålla sig själv som det enda äggskiktet. När det finns ett bo med flera grundarinnor, tar den ena på sig de reproduktiva uppgifterna och blir en vakt medan den andra är en grovfoderare. Denna vakt kommer att skydda boet från inkräktare och anta en C-form med huvudet och stickan riktade mot en inkräktare för att hota dem. Bekanta medlemmar av boet släpps in baserat på förtrogenhet, ålder och lukt. Om en drottning råkar dö under säsongen när boet fortfarande är mycket aktivt kommer en ersättningsdrottning att väljas bland arbetarna, som kommer att börja ställa ut samma typer beteenden som den tidigare drottningen. När klimatet är hårt eller häckningssäsongen blir kort kan vissa medlemmar av kolonin bli socialt polymorfa och återgå till en ensam livsstil, en anpassning till varierande miljöförhållanden.
Försvar
I den sällsynta förekomsten av bon som innehåller mer än en grundare, kommer en individ att bli "vakt". Dessa vakter är reproduktivt dominerande individer, medan andra individer tar på sig födosöksuppgifter. Enstaka grundarebon lämnas dock obevakade under födosöksresor. Som ett resultat kan dessa bon vara benägna att uppleva konflikter om boets äganderätt på grund av förekomsten av usurpationsförsök. Dessa konflikter sträcker sig från korta fejder på 5 sekunder eller mindre till långvariga slagsmål som varar allt från 10 till 26 minuter. Under dessa möten blockerar vakten boets ingång med buken och griper in i stötar för att stöta ut inkräktaren. I själva verket kan detta till och med involvera mandibulär aggression, vilket ofta leder till förlust av ben och andra vitala kroppsdelar.
Provisionering
På grund av korrelationen mellan kvinnlig kroppsstorlek och roll i kolonin, blir det uppenbart att larvdieten spelar en integrerad roll i kastdifferentiering och socialitet för H. ligatus. Faktum är att bimodern ofta begränsar mängden resurser och näringsintag hon ger sina avkommor så att de tvingas utvecklas till små och magra honor. Detta avsiktliga beteende säkerställer att dessa döttrar är lämpliga för sina roller som hjälpare, som ett resultat av deras oförmåga att utföra oberoende reproduktion. Dessutom kan små honor vara önskvärda eftersom de är mycket lättare att manipulera till en underordnad roll med användning av dominansinteraktioner och aggression.
Släktval
Konflikt mellan arbetare och drottning
I etablerade bon kan arbetare direkt konkurrera med drottningen såväl som varandra om äggläggning och försöka lägga sina egna ägg även om många arbetare avstår från sin egen reproduktion och försörjning för andras avkommor. Men många andra arbetare lägger ägg och föder därmed upp sin egen avkomma förutom drottningens. Faktum är att ungefär hälften av H. ligatus arbetare insemineras och faktiskt kan producera diploida ägg.
Livshistoria
Livshistorien och utvecklingstiden för H. ligatus är jämförbar med den för H. confusus såväl som andra Halictus- arter. Utvecklingen från ägg till vuxen tar cirka 36 dagar på våren när jordtemperaturen är låg. Denna utveckling på sommaren tar dock bara cirka 28 dagar till följd av högre jordtemperaturer.
H. ligatus livscykel består av två huvudstadier: övervintringsstadiet och det aktiva stadiet. Boet, som förekommer i hålor i marken eller ruttnande ved, börjar bli aktiva och bin vaknar från sin övervintringsperiod i slutet av april till början av juni, men lämnar inte sina övervintringshålor förrän i slutet av juni. Hibernal diapause är en fördröjd utveckling som inträffar hos många insekter där det inte finns någon tillväxt och utfodring av larver, embryonal och pupputveckling avstannar och parning, reproduktion och äggutveckling hos vuxna inte sker. Bo etableras av en enda honhona, som har parat sig och lagt ägg i våras, kallad grundare, men det har också förekommit fall där flera bin kan starta ett bo tillsammans. Stiftarinnan kommer att söka föda i flera veckor i början av juni för att försörja den första yngeln som kommer att bestå av mestadels små honor, som blir arbetare, och några hanar. När arbetarna väl har dykt upp börjar de föda och kommer att producera sin egen reproduktion yngel som består av både hanar och honor. Honorna i denna grupp kallas gynes och de är de som övervintrar och går in i hibernal diapause för att bli grundare följande vår och efter att de dyker upp parar de sig och gräver en övervintringstunnel under den de kom ifrån och går in i diapause.
H. ligatus är massprovisoner, vilket betyder att de kommer att konstruera en massa av pollen och nektar som kommer att vara den enda källan till föda för den utvecklande larven och larverna kommer inte att förpuppa sig förrän de har konsumerat hela pollenmassan. Döttrar till den första yngeln kan bli icke-reproduktiva hjälpare som antingen söker föda eller stannar i sitt födelsebo för att hjälpa drottningen att föda upp nästa yngel, eller kommer att föröka sig i sitt födelsebo, kommer att hitta andra bon att reproducera sig i eller går in i diapaus tidigt och bli grundare nästa vår. I de flesta fall, när det finns större kolonier, kommer drottningar att producera ägg som blir hanar, där arbetare kommer att producera gynedestinerade ägg. Inom en enskild grundarkoloni är den genomsnittliga släktskapen 0,5, vilket innebär att drottningarna kommer att använda lika stora mängder spermier från två hanar som inte är släkt. Detta kan bara ske på grund av att arbetare har bibehållit sina förfäders förmågor att kunna avla självständigt, vilket har direkta konditionsfördelar för arbetaren genom reproduktion och indirekta konditionsfördelar genom att kunna hjälpa släktingar. Det är därför, i större kolonier, arbetare är mer benägna att reproducera sig eftersom det ökar boets genetiska mångfald vilket möjliggör en bättre spridning av arten.
Diet
Även om innehållet av pollenprotein vanligtvis anses vara den viktigaste faktorn för bin, är olika pollen kända för att variera kraftigt med många näringsfaktorer. För H. ligatus , en polylektisk, social haliktin, ökar avkommans massa med ökande proteinhalt på ett linjärt sätt. Detta tyder på att mindre mängder av högproteinpollen behövs för att producera en avkomma av en given storlek i förhållande till den erforderliga mängden pollen med lägre pollenhalt. Storleken på proviantmassorna varierar dock inte med pollentyp, vilket tyder på att foderälskare inte kan känna igen skillnader i proteininnehåll.
Pollinering
H. ligatus är en generalistisk art vid pollinering och kommer att pollinera en mängd olika växter via sina födosökare. Mycket av det insamlade pollenet kommer att bli en del av provianterna i boet, men många växtstämplar pollineras medan foderälskare samlar in det de behöver.
Pollentransport
Mängden proviant som kan bäras per födosöksresa varierar kraftigt mellan olika biarter. H. ligatus, till exempel, deltar i torr extern pollentransport i motsats till intern transporterad eller agglutinerad extern transport. Denna typ av pollentransport möjliggör snabbare pollenladdning än agglutineringen eftersom steget med nektartillsats utelämnas.
Miljöpåverkan
Vädermönsterskillnader från år till år och andra miljöfaktorer påverkar hur H. ligatus utvecklas. Förändringar i vädermönster kan resultera i betydande kroppsstorleksvariationer i alla kaster i kolonin. H. ligatus är ektotermiska organismer vilket betyder att både mattillgång och temperatur har betydande effekter på utveckling och kroppsstorlek. Vid högre temperaturer utvecklas ektotermiska insekter snabbare, vilket gör att de flyttar från ett larvstadium till nästa i snabbare takt och sedan spenderar mindre tid på att äta som unga. På grund av detta kommer dessa insekter att vara mindre när de kommer in i vuxenstadiet jämfört med de som hade mer tid att äta som unga.