Blandade parningssystem
Ett blandat parningssystem (i växter), även känt som "variabel inavel", ett kännetecken för många hermafroditiska fröväxter , där mer än ett sätt för parning används. Blandad parning avser vanligtvis produktionen av en blandning av självbefruktade (selfed) och utavlade (outcrossed) frön. Växtparningssystem påverkar fördelningen av genetisk variation inom och bland populationer genom att påverka individers benägenhet att självbefrukta eller korsbefrukta (eller föröka sig asexuellt). Blandade parningssystem kännetecknas i allmänhet av frekvensen av selfing kontra utkorsning , men kan inkludera produktion av asexuella frön genom agamospermi . Avvägningarna för varje strategi beror på ekologiska förhållanden, pollinatöröverflöd och växtätande och parasitbelastning . Parningssystem är inte permanenta inom arter; de kan variera med miljöfaktorer och genom domesticering när växter föds upp för kommersiellt jordbruk.
Förekomst
Även om de praktiseras av en minoritet av arter, är blandade parningssystem utbredda. Exempel på blandade parningssystem i naturen finns i jewelweeds , violer , morning glories och bambu , som anses invasiva i många regioner. Blandad parning är vanligt hos många invasiva arter. En del av deras förmåga att sprida sig kraftigt tillskrivs ibland förändringar i parningsstrategier, potentiellt orsakade av olika miljöfaktorer, inklusive pollinatorservice. Vanliga kommersiella grödor, inklusive jordnötsväxt , avokado , sorghum och bomull , uppvisar också blandade parningssystem.
Evolutionära modeller av blandad parning
Historiskt sett fick Charles Darwins experiment med självbeing och korsning av många växtarter honom att ifrågasätta varje adaptivt värde av självbefruktning. Tidiga evolutionära modeller antog att inavelsdepression inte förändrades, vilket ökade sannolikheten för stabil blandad parning .
Ronald Fisher (1941) presenterade idén om att självbildande växter hade en genetisk överföringsfördel jämfört med utkorsande växter eftersom egenavkomma skulle ärva två kopior av fröförälderns arvsmassa istället för bara en. Hans modeller befäste idén om automatiskt urval för ökad selfing.
David Lloyd (1979) utvecklade fenotypiska modeller som visade att villkoren för automatiskt urval för själving via pollinatorer skilde sig från autonom själving, och förutsägande för stabila blandade parningssystem.
Lande & Schemske (1985) introducerade idén att inavelsdepression inte är konstant och utvecklas genom att rensa bort genetisk belastning på grund av selektion i samband med själving. De förutspådde att utkryssning som en parningsstrategi skulle motstå ökningar av självförekomster på grund av inavelsdepression, men när inavelsdepressionen väl minskat, skulle urvalet på grund av fördelen med genetisk överföring resultera i produktionen av endast självbehandlade frön. Deras modell förutspådde att de flesta växter antingen skulle korsas ut eller självbilda sig. Observationen av ett stort antal arter med blandad parning stred mot denna idé och motiverade andra att utveckla modeller för att förklara förekomsten av blandade parningssystem inklusive idéer som selektiv interferens och pollendiskontering.
Mekanismer som upprätthåller blandade parningssystem
Mass Action Model – Holsingers "mass action" modell antar att andelen självbehandlade och utkorsade frön som produceras är en funktion av hastigheten för pollenöverföring mellan växter och växtdensitet. Denna modell förutspår att blandad parning kan vara en stabil strategi när växter får blandningar av själv- och utkorsande pollen.
Selektiv interferens – Den genetiska processen med selektiv slutledning kan förhindra utrensning av genetisk belastning och motverka det automatiska valet av själving.
Kryptisk självinkompatibilitet – En mekanism för reproduktionssäkring, pollenkonkurrens gynnar ut-korsande pollen vilket resulterar i fullständig utkorsning när pollinatörer är rikligt, men tillåter självbefruktning när pollen är begränsat.
Delayed Selfing – En mekanism som ger reproduktiv säkerhet till en lägre kostnad än autonom selfing, när ståndarknapparna eller stigmat ändrar position när blomman åldras, vilket för dem i närheten och främjar självpollinering.
Reproduktiv kompensation – Ett resultat av fler ägglossningar än vad som kan mogna till frön, och produktion av ett stort antal frön under en flerårig växts livslängd, kan bidra till utvecklingen av blandade parningssystem. Sällsynta selfed plantor med högre kondition kan minska konditionsskillnaden mellan selfed och out-crossed avkommor.
Kleistogami - De flesta växter som producerar klistogama (stängda, självbildande) blommor producerar också chasmogama (öppna, utkorsande) blommor, och kommer följaktligen typiskt att producera blandningar av egna och utkorsade frön.
Komponenter i underhållet av blandade parningssystem inkluderar också självkompatibilitet, särskilt autonom självpollinering, som kan bli särskilt fördelaktig i mänskliga nedbrutna livsmiljöer med färre pollinatorer och ökad pollenbegränsning.