Könsbestämning i Silene
Silene är ett blommande växtsläkte som har utvecklat ett tvåboligt reproduktionssystem. Detta möjliggörs genom heteromorfa könskromosomer uttryckta som XY. Silene utvecklade nyligen könskromosomer för 5-10 miljoner år sedan och används i stor utsträckning av genetiker och biologer för att studera mekanismerna för könsbestämning eftersom de är en av endast 39 arter i 14 familjer av angiosperm som har könsbestämmande gener. Silene studeras på grund av deras förmåga att producera avkomma med en uppsjö av reproduktionssystem. Den vanliga slutsatsen från sådana studier är att avkommans kön bestäms av Y-kromosomen.
Evolution av könskromosomer
Biologer har funnit att könskromosomer i växter härstammar från par av autosomer. Eftersom dessa kromosomer avviker från sin autosomala förfader och från varandra som ett homologt par, har de potential att öka eller minska i storlek på grund av mutation och rekombination. I fallet med Silene omvandlas paret av automsomala kromosomer till heteromorfa könsbestämmande kromosomer uttryckt som XY. Det är viktigt att inse att inte alla arter av Silene har detta könsbestämningssystem. Ett fåtal, såsom S. colpophylla, har homomorfa könskromosomer.
Växter med könsbestämmande kromosomer, som Silene, kan utveckla uni-sexuella reproduktiva strukturer på grund av förlust och vinst av könsbestämmande gener. Mutationer kan orsaka kvinnlig sterilitet, manlig sterilitet eller ogynnsamma kombinationer av gener som kan leda till monoecy , gynodioecy och dioecy .
Arter av Silene med olika reproduktionssystem
Mekanismerna som är involverade i könsbestämningen av Silene är komplexa och kan leda till olika reproduktionssystem bland avkomman. Tabellen nedan ger bara några exempel på dessa möjliga system. De som är vanligast inom detta släkte är hermafroditism (enhudad växt med både staminat och pistillat), dioecy (manliga och kvinnliga reproduktionssystem som finns i separata morfer) och gynodioecy (existensen av kvinnliga och hermafroditiska reproduktionssystem bland individerna i befolkningen ).
Sexuella system varierar över arter de flesta silene arter är hermafroditiska och representerar 58,2% av silene arter, 14,3% är tvåbo , 13,3% gynodioecious och 12,2% är både gynodioecious och gynomonoecious . trioecy , andromonoecy och gynomonoecy har också rapporterats men är extremt sällsynta.
| Artens namn | Reproduktionssystem |
|---|---|
| S. latifolia | dioecy |
| S. dioica | dioecy |
| S. diclinis | dioecy |
| S. pendula | gynodioecy |
| S. noctiflora | gynodioecy, hermafrodit |
| S. acaulis | trioecy |
| S. saxifraga | gynodioecy, andromonoecy |
| S. vulgaris | gynodioecy, trioecy |
| S. gallica | hermafrodit |
| S. inaperta | hermafrodit |
Genetik
Av 300 000 arter av angiosperm är Silene bland de 5 till 10 procent vars individuella avkomma kan vara av olika kön. Hetermorfa könsbestämmande kromosomer är mycket sällsynta i växtsläkten; några anmärkningsvärda exempel som har dem, förutom Silene , är Rumex , Humulus och Cannabis .
Alla arter av Silene som är diploida har samma antal kromosomer (n=12); män har könsbestämmande Y-kromosomer som är mycket större än X-kromosomerna. Rekombination sker vanligtvis endast när två X-kromosomer (XX) parar sig under kvinnlig meios. I motsats till detta undertrycks rekombination över de flesta Y-kromosomerna under parning i manlig meios (XY). När rekombination inträffar i XY-kromosomer, är den begränsad till kromosomens spetsar, vilket lämnar det mesta av det genetiska materialet i Y-kromosomen intakt.
Y-kromosomens betydelse
Flera studier koncentrerade på Silene latifolia har visat en korrelation mellan loci på Y-kromosomen och det kön som uttrycks fenotypiskt i blomman . Två av dessa könsbundna gener "främjar manlighet" (manlig fertilitet och manlig befordran) och en av dem kodar för kvinnlig undertryckande. Därför bär Y-kromosomen tre dominanta gener som bestämmer det sexuella uttrycket hos en Silene- avkomma. Om det finns deletioner och mutationer i Y-kromosomen under reproduktion, går olika könsbundna gener förlorade. De olika kombinationerna av möjliga könsrelaterade gener som en enskild Silene kan ha i en Y-kromosom är det som skapar den rika variationen av sexuella fenotyper genom hela detta släkte.
Sexuella uttryck
Systemet för könsbestämning i Silene latifolia ligger nära det som finns hos människor eftersom Y-kromosomen i båda fallen bestämmer vilka reproduktionsmekanismer som kommer att uttryckas hos avkomman. De skiljer sig åt eftersom det finns flera könsbestämmande gener på Y-kromosomen av S. latifolia , medan närvaron eller frånvaron av Y-kromosomen hos människor bestämmer strikt om avkomman är manlig eller hona.
Olika kombinationer av generna som finns i en Silene Y-kromosom påverkar det sexuella uttrycket i organismen . Till exempel finns det två genetiska variationer som kan leda till manlig sterilitet i S. latifolia : om den har två Y-kromosomer (YY) eller om Y-kromosomen har kvinnliga undertryckande och manliga befrämjande gener. Silene är också mottagliga för en typ av sexuellt överförbar infektion som orsakar sterilitet. En annan möjlig kombination inkluderar närvaron av alla tre könsbundna gener (hansundertryckande, kvinnliga undertryckande och manligt främjande) som producerar viril manlig avkomma. Blomman är hermafrodit när både manliga befrämjande och manliga fertilitetsgener är närvarande. Slutligen skapar Y-kromosomer som bär både kvinnliga undertryckande och manliga fertilitetsgener en asexuell organism.