Fixering (visuell)
Fixering eller visuell fixering är att behålla blicken på en enda plats. Ett djur kan uppvisa visuell fixering om det har en fovea i ögats anatomi . Fovea är vanligtvis belägen i mitten av näthinnan och är punkten för klarast syn. De arter där fixerande ögonrörelse hittills har verifierats inkluderar människor, primater, katter, kaniner, sköldpaddor, salamandrar och ugglor. Regelbundna ögonrörelser växlar mellan saccader och visuell fixering, det anmärkningsvärda undantaget är i jämn jakt , kontrollerad av ett annat neuralt substrat som verkar ha utvecklats för jakt på bytesdjur. Termen "fixering" kan antingen användas för att hänvisa till punkten i tid och rum för fokus eller fixeringen. Fixering, i akten av fixering, är punkten mellan två valfria saccader, under vilken ögonen är relativt stationära och praktiskt taget all visuell input sker. I frånvaro av retinal jitter, ett laboratorietillstånd som kallas retinal stabilisering , tenderar uppfattningarna att snabbt blekna bort. För att bibehålla synlighet utför nervsystemet en procedur som kallas fixerande ögonrörelse, som kontinuerligt stimulerar nervceller i de tidiga synområdena i hjärnan som svarar på övergående stimuli . Det finns tre kategorier av fixerande ögonrörelser: mikrosackader, okulära drifter och okulär mikrotremor. Vid små amplituder blir gränserna mellan kategorier oklara, särskilt mellan drift och tremor.
Historia
År 1738 gjorde James Jurin den första kända hänvisningen till en "darrande i ögat" som förmodligen orsakades av fixerande ögonrörelser. Robert Darwin noterade 1786 att efterverkningarna av färgen antagligen var följden av små ögonrörelser. Eye tracking med tillräcklig upplösning för att registrera fixerande ögonrörelser utvecklades på 1950-talet. Retinal stabilisering, förmågan att projicera stabiliserade bilder på näthinnan, visade att näthinnerörelse var nödvändig för visuell perception, även på 1950-talet. Fältet förblev tyst fram till 2000-talet, när viktiga neurologiska egenskaper hos fixerande ögonrörelser upptäcktes och en ny våg av forskning började.
Mikrosackader
En mikrosackad, även känd som en "snärt", är en typ av sackad . Mikrosackader är de största och snabbaste av de fixerande ögonrörelserna. Liksom sackader i allmänhet är mikrosackader vanligtvis binokulära och konjugerar rörelser med jämförbara amplituder och riktningar i båda ögonen. Definitionen av mikrosackad varierar dock från studie till studie och ingen gemensam definition har framkommit.
På 1960-talet föreslog forskare att den maximala amplituden för mikrosackader borde vara 12 bågminuter för att skilja mikrosackader och sackader. Ytterligare studier har dock visat att mikrosackader säkert kan överstiga detta värde. Nyare studier har använt en tröskel på upp till 2° för att kategorisera mikrosackader, vilket utökar definitionen med en storleksordning. Fördelningen av sackadamplituder är unimodal , vilket inte ger någon empirisk tröskel för att skilja mikrosackader och saccader. Poletti et al. föreslå att använda ett tröskelvärde baserat på amplituden för fördröjda fixationer och ge en cutoff på 30 bågminuter eller 0,5 grader.
Ett annat sätt att skilja mikrosackader från sackader är genom avsikten med ämnet när de inträffar. Enligt denna definition produceras vanliga saccader under den aktiva och avsiktliga utforskningen av ögat, under icke-fixerande uppgifter såsom fri visning eller visuell sökning. Mikrosackader definieras som de "ofrivilliga sackaderna som uppstår spontant under avsedd fixering". Subjektiviteten i denna definition har väckt kritik.
Mekanism
Mikrosackaderna rör sig i en rak linje och har förmågan att bära näthinnebilden från flera dussin till flera hundra fotoreceptorbredder . Eftersom de förskjuter näthinnebilden övervinner mikrosackader anpassning och genererar neurala svar på stationära stimuli i visuella neuroner. Dessa rörelser kan tjäna funktionen att upprätthålla synlighet under fixering, eller kan vara relaterade till uppmärksamhetsförskjutningar till föremål i synfältet eller i minnet, kan hjälpa till att begränsa binokulär fixeringsskillnad , eller kan tjäna någon kombination av dessa funktioner.
Medicinsk tillämpning
Vissa neuroforskare tror att mikrosackader är potentiellt viktiga vid neurologiska och oftalmiska sjukdomar eftersom de är starkt relaterade till många funktioner i visuell perception, uppmärksamhet och kognition. Forskning som syftade till att hitta syftet med mikrosackader började på 1990-talet. Utvecklingen av icke-invasiva anordningar för inspelning av ögonrörelser, förmågan att registrera singelneuronaktivitet hos apor och användningen av beräkningskraft vid analys av dynamiskt beteende ledde till framsteg inom mikrosackadforskning. [ icke-primär källa behövs ] Idag finns ett växande intresse för forskning om mikrosackader. Forskning om mikrosackader inkluderar att undersöka de perceptuella effekterna av mikrosackader, registrera de neurala svaren de inducerar och spåra mekanismerna bakom deras oculomotoriska generering. Det har visat sig att när fixering inte uttryckligen upprätthålls som det ofta sker i synforskningsexperiment, flyttar mikrosackader blicken exakt till närliggande platser av intresse. Detta beteende kompenserar för ojämn syn i foveola.
Vissa studier tyder på användningen av mikrosackader som en diagnostisk metod för ADHD . Vuxna med diagnosen ADHD men utan medicinbehandling tenderar att blinka mer och göra fler mikrosackader. Mikrosackader undersöks också som diagnostiska åtgärder för progressiv supranukleär pares , Alzheimers sjukdom , autismspektrumstörning , akut hypoxi och andra tillstånd.
Okulära drifter
Okulär drift är den fixerande ögonrörelsen som kännetecknas av en mjukare, långsammare, strövande rörelse av ögat när det fixeras på ett föremål. Den exakta rörelsen av okulär drift jämförs ofta med Brownsk rörelse , som är den slumpmässiga rörelsen av en partikel som är suspenderad i vätska som ett resultat av dess kollision med atomerna och molekylerna som utgör den vätskan. Rörelsen kan också jämföras med en slumpmässig promenad , kännetecknad av slumpmässiga och ofta oberäkneliga förändringar i riktning. Okulära drifter uppstår oavbrutet under intersakkadisk fixering. Även om frekvensen av okulära avdrifter vanligtvis är lägre än frekvensen av okulära mikrotremor (från 0 till 40 Hz jämfört med från 40 till 100 Hz), är det problematiskt att särskilja okulära avdrifter och okulära mikrotremorer. Faktum är att mikrotremor kan återspegla den Brownska motorn som ligger bakom driftrörelsen. Upplösning av intersakkadiska ögonrörelser är tekniskt utmanande.
Mekanism
Ögondriftens rörelse är relaterad till bearbetningen och kodningen av rum och tid. Det är också relaterat till att skaffa små visuella detaljer om objekt som är stationära, för att dessa detaljer ska kunna bearbetas ytterligare. Nyligen genomförda resultat har visat att okulär drift omformaterar insignalen till näthinnan som utjämnar (vitar) spatial effekt vid temporala frekvenser som inte är noll över ett brett rumsligt frekvensområde.
Medicinsk tillämpning
Okulär drift av en typ visade sig först vara orsakad av instabilitet i det okulära motoriska systemet. [ citat behövs ] Men nyare fynd tyder på att det faktiskt finns ett antal hypoteser om varför okulära drifter uppstår. För det första kan okulära drifter orsakas av okontrollerbara slumpmässiga rörelser som drivs av neuronalt eller muskulärt brus. För det andra kan okulära drifter uppstå för att motverka styrda motorvariabler, nämligen en felaktig motorslinga med negativ återkoppling. [ citat behövs ] När huvudet inte är immobiliserat, som i det dagliga livet och som ofta är sant i ögonrörelseregistreringar i laboratoriet, kompenserar okulära drifter för den naturliga fixationsinstabiliteten i huvudet. Okulära drifter förändras av vissa neurologiska tillstånd, inklusive Tourettes syndrom och autismspektrumstörning
Okulära mikrotremor
Okulära mikrotremorer (OMT) är små, snabba och synkroniserade svängningar i ögonen som uppträder vid frekvenser inom intervallet 40 till 100 Hz, även om de vanligtvis inträffar vid cirka 90 Hz hos en genomsnittlig frisk individ. [ citat behövs ] De kännetecknas av sin höga frekvens och minimala amplitud på bara några bågsekunder . Även om funktionen av okulära mikrotremor är diskutabel och inte helt känd, verkar de spela en roll vid bearbetning av höga rumsliga frekvenser , vilket möjliggör uppfattning av fina detaljer. Studier visar att okulära mikrotremorer har något löfte som ett verktyg för att bestämma medvetandenivån hos en individ, såväl som utvecklingen av vissa degenerativa sjukdomar inklusive Parkinsons sjukdom och multipel skleros .
Mekanism
Även om man ursprungligen trodde att det härrörde från spontan avfyring av motoriska enheter , tros ursprunget till okulära mikrotremor nu vara i de oculomotoriska kärnorna i den retikulära bildningen av hjärnstammen . Denna nya insikt öppnade möjligheten att använda ögonskakningar som en mätare för neuronal aktivitet i den delen av det centrala nervsystemet . Mer forskning måste göras, men nyare studier tyder starkt på att minskad aktivitet i hjärnstammen korrelerar med minskad frekvens av OMT.
Medicinsk tillämpning
Flera metoder för inspelning har utvecklats för att observera dessa små händelser, den mest framgångsrika är den piezoelektriska töjningsmätarmetoden, som översätter ögonrörelser genom en latexsond i kontakt med ögat vilket leder till en piezoelektrisk töjningsmätare. Denna metod används i forskningsmiljöer; mer praktiska anpassningar av denna teknologi har utvecklats för användning i kliniska miljöer för att övervaka djupet av anestesi. Trots tillgången på dessa metoder är tremor fortfarande svårare att mäta än andra fixerande ögonrörelser, och studier som behandlar medicinska tillämpningar av tremorrörelser är därför sällsynta. Vissa studier har dock pekat på möjligheten att tremorrörelser kan vara användbara för att bedöma utvecklingen av degenerativa sjukdomar inklusive Parkinsons sjukdom och multipel skleros .