Chordotonal orgel
Chordotonala organ är sträckreceptororgan som endast finns hos insekter och kräftdjur . De är placerade vid de flesta lederna och består av kluster av skolopidier som antingen direkt eller indirekt förbinder två leder och känner av deras rörelser i förhållande till varandra. De kan ha både extero - och proprioceptiva funktioner, till exempel känna av hörselstimuli eller benrörelser. Ordet myntades av Vitus Graber 1882, även om han tolkade dem som att de sträcktes mellan två punkter som ett snöre, som känner vibrationer genom resonans.
Strukturera
Chordotonala organ kan vara sammansatta av ett enda skolpidium med endast en enda sensorisk, bipolär neuron (som trumhinnan hos en notodontidmal), eller upp till flera tusen skolopidier, var och en utrustad med upp till fyra sensoriska neuroner (som i myggan Johnston's orgel ). De bipolära sensoriska neuronerna har var och en en apikal dendritisk struktur med en cilium tätt packad med mikrotubuli och omgiven av två specialiserade celler, scolopale-cellen och fästcellen (cap) plus en gliacell . Mekaniskt grindade jonkanaler är belägna distalt om den ciliära dilatationen, en karakteristisk del av den övre dendritiska cilium. Kaviteten mellan scolopale cellen och sensoriska neuronen är fylld med en specialiserad receptorlymf som liknar endolymfen som omger de mekanosensoriska hårbuntarna av cochlea-hårceller (hög kalium och låg i natrium). Dendritiska flimmerhåren kan ha en av två huvudformer: i den mononematiska formen är den huvudsakliga kopplingen mellan fäststället och cilium en mikrotubuli-rik fästcell. Det elektrontäta extracellulära materialet är litet och lokaliserat huvudsakligen till förbindelsen mellan flimmerhåren och fästcellen. Det femorala kordotonala organet är mononematiskt. Däremot bildar det extracellulära materialet i locket i den amfinematiska formen ett tätt, rörformigt hölje som omger det sensoriska cilium och sträcker sig hela vägen till nagelbandet vid fäststället. I denna form innehåller fästcellen både mikrotubuli och aktinrika scolopale stavar liknande de som finns i scolopale cellen. Johnstons orgel är ett exempel på en amfinematisk ackordotonal orgel. Den funktionella betydelsen av de morfologiska skillnaderna mellan de två formerna är okänd, men kan ge olika viskoelastiska egenskaper på de sensoriska enheterna.
Funktionell mångfald
I ett chordotonalt organ kan individuella sensoriska nervceller svara på olika typer av mekanosensoriska stimuli (till exempel ljud vs gravitation), och de som svarar på en viss stimulus kan ha olika inställningsegenskaper (till exempel inställda på olika positioner i en led) . Ett sätt att generera denna funktionella mångfald är genom att ha sensoriska neuroner med olika typer av mekanosensoriska kanaler eller inneboende egenskaper. Till exempel, i Johnstons organ av Drosophila melanogaster , kan sensoriska neuroner som upptäcker ljud uttrycka nompC, en jonkanal som tillhör superfamiljen transient receptor potential (TRP), medan de som upptäcker gravitation kan uttrycka en annan medlem av TRP-kanalen, smärtfritt. Ett annat sätt att generera funktionell mångfald är genom att ha sensoriska neuroner som är fästa vid leden genom olika typer av kopplingar. Till exempel, i det femorala kordotonala organet i gräshoppan, är ligamentet i vilket sensoriska neuroner är inbäddade uppdelat i flera strängar som dras sekventiellt när leden böjs, vilket ger en mekanism för differentiell aktivering av sensoriska neuroner vid olika positioner av gemensam.
Stora kordotonala organ
Lårbenets kordotonala organ
Det femorala kordotonala organet är beläget i lårbenet på insektsbenet och det detekterar position, hastighet, acceleration och vibration hos skenbenet i förhållande till lårbenet. I Drosophila melanogaster , där det är möjligt att systematiskt analysera neuronala populationer med hjälp av genetiska verktyg, kan de sensoriska nervcellerna i det femorala kordotonala organet separeras i minst 3 funktionellt och genetiskt distinkta populationer: klubban, klo och krok. Klubbenuronerna kodar för dubbelriktade rörelser och vibrationer i skenbenet, kloneuronerna kodar för skenbenets position och krokneuronerna kodar för riktningsrörelser i skenbenet. Information som kodas av det femorala kordotonala organet tros användas under beteenden som kräver exakt kontroll av benrörelser, såsom gång och målräckande. Det femorala kordotonala organet tros vara funktionellt homologt med muskelspindlar .
I det femorala kordotonala organet är skolopidierna organiserade i grupper som kallas scoloparia. Scoloparia kan vara funktionellt skild från varandra, med separata scoloparia som innehåller vibrationskänsliga eller positionskänsliga sensoriska neuroner. Drosophila melanogaster har tre scoloparia.
Johnstons orgel
Johnstons organ är beläget i pedicel (det andra segmentet) av insektsantennerna , och det detekterar positionen och rörelsen av flagellumet (det tredje segmentet av antennerna) i förhållande till pedicelet. Johnstons orgel finns i nästan alla insektsordningar. I Drosophila melanogaster , i de flesta myggarter och vissa myggarter, är olika delmängder av Johnstons organneuroner inställda på olika amplitud och frekvens av rörelserna, vilket gör att de kan upptäcka olika stimuli inklusive ljud, vind, gravitation, vingslag och beröring.
I flera arter av Diptera , är Johnstons organ sexuellt dimorphic . Hanar besitter både större antal, större mångfald och en mer organiserad fördelning av scolopidia . Vissa arter av myggor kan ha så många som flera tusen scolopidier . Hanar av dessa arter använder sannolikt Johnstons organ för att identifiera potentiella kompisar.
Janets orgel
Förutom Johnstons orgel har antenner av Hymenoptera ett andra kordotonal organ, Janets organ, som upptäcker böjning av antennlederna, ungefär som det femorala kordotonala organet.
Subgenual organ
Det subgenuala organet finns hos alla insekter utom Diptera och Coleoptera . Den är placerad i den proximala delen av skenbenet och detekterar högfrekventa akustiska vibrationer som överförs genom substratet samt ljud genom luft.
Tympanal orgel
Tympanala organ är specialiserade hörselorgan som har utvecklats i minst sju olika sorters insekter. De består av ett trumhinna som stöds av ett luftfyllt utrymme och innerveras av ett chordotonalt organ. Tympanala organ upptäcker luftburna vibrationer och används för att upptäcka rovdjur, bytesdjur och potentiella kompisar och rivaler. De kan hittas på en mängd olika platser på kroppen, inklusive buken, vingbasen, metathorax och ventral prosternum.
Vinge och grimmor
Det finns ett chordotonal organ som ligger vid basen av vingarna i många insektsordningar, och i Dipterans finns det också två chordotonal organ som finns vid basen av halteren . Deras funktion är för närvarande inte väl förstådd. Hos spetsvingar finns ett trumhinnaorgan i framvingens radiusven och tros övervaka ultraljud.
Se även
Vidare läsning
- Scoble MJ (1992). Lepidoptera: Form, funktion och mångfald . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-854952-9 .