Capitella teleta

Capitella teleta
Vuxen hane
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Annelida
Clade :	Pleistoannelida
Underklass:	Stillasittande
Familj:	Capitellidae
Släkte:	Capitella
Arter:	C. teleta
Binomialt namn
Capitella teleta Blake, Grassle & Eckelbarger, 2009

Capitella teleta är en liten, kosmopolitisk , segmenterad annelidmask . Det är ett väl studerat ryggradslöst djur som har odlats för användning i laboratorier i över 30 år. C. teleta är den första marina polychaeten som har fått sitt genom sekvenserat .

Beskrivning

Inledande upptäckt

Under många år trodde forskare att Capitella capitata var den enda representanten för detta släkte som överlevde och blomstrade i förorenade miljöer. Efter oljeutsläppet som inträffade nära Cape Cod i West Falmouth, Massachusetts 1969, samlade forskare sediment och fann ett överflöd av vad de trodde var C. capitata. Efterföljande forskning visade dock att medan individerna som samlats in från den regionen hade mycket liknande grov morfologi , indikerade deras livshistoria, metoder för reproduktion och genetik att det fanns minst sex distinkta arter. Capitella art I, som så småningom beskrevs som Capitella teleta 2009 , var en av de första arterna som identifierades från dessa undersökningar.

Etymologi

Efter 30 års forskning om gruppen beskrevs Capitella teleta officiellt 2009 av Blake et a l. Artnamnet kommer från det grekiska ordet teleta , som betyder "initiering". Detta ord symboliserar att det var den första alternativa Capitella -arten som identifierades.

Fylogenetik

En 2018 molekylär fylogeni av familjen Capitellidae etablerade tydlig monofyli och visade 8 släkten. Filogenin använde 36 capitellid-arter och kombinerade data från 18S, 28S, H3 och COI gensekvenser. Denna studie etablerade också Capitellidae som systergruppen till Echiura. Medan studien försökte kartlägga morfologiska karaktärer till den molekylära fylogenin, var detta inte fylogenetiskt informativt och en mer detaljerad omvärdering av morfologin kunde hjälpa till att belysa karaktärsdragsutvecklingen.

Taxonomisk morfologi

Capitella teleta har en smal, segmenterad kropp med reducerad parapodia och är röd till färgen. Det finns nio främre bröstsegment och många fler buksegment. Nya segment läggs till under hela livslängden från en bakre subterminal tillväxtzon som kallas den bakre tillväxtzonen. I likhet med andra polychaetes har C. teleta fina borst eller setae . Setae upprepas segmentellt längs kroppen, med morfologiskt distinkta setae i bröstkorgen (huvkrokar) och buksegmenten (kapillära setae). Detta djur uppvisar sexuell dimorfism och hanar har dorsalt placerade genitalryggar på setiger 7–8 medan honor har parade äggstockar i buksegmenten. I allmänhet finns det separata kön; men hermafroditism är möjlig när det finns låga tätheter av honor. Hanar, honor och hermafroditer är av liknande storlek (maximal storlek som samlades in var en hane som är 24 mm lång).

Ekologi

Livsmiljö

Capitella teleta lever i grunt vatten eller tidvattenmiljö . Den finns även i saltmarker och finns ofta i höga koncentrationer i störda mjuka sediment. Det är en medlem av det infaunaala bentiska samhället. C. teleta gräver sig igenom sedimentet genom peristaltik , med hjälp av dess hydrostatiska skelett och sammandragning av längsgående och cirkulära muskler i kroppsväggen. Bröstsegmenten av C. teleta innehåller också spiralformade muskler som föreslås generera ytterligare kraft för grävning. Capitellider ses vanligtvis som opportunistiska till sin natur, på grund av deras förmåga att leva i och frodas i organiskt berikade marina sediment.

Denna organism finns vanligtvis i sediment längs Nordamerikas östra och västra kuster. Ytterligare rapporter har placerat denna grupp i Medelhavsregionen såväl som Japan.

Odlingsrör

Livshistoria

Capitella teleta- embryon och tidiga larvstadier utvecklas i ett yngelrör som omger modern. Embryona är cirka 200 µm i diameter. Under loppet av ungefär en vecka utvecklas embryona till icke-ätande larver som bildar muskulatur, ett centraliserat nervsystem, två cirkulära ciliära band, två ögonfläckar, segment och setae. Larverna äter inte och matsmältningssystemet utvecklas i ett senare skede än andra organ. Larver före metamorfos kan kategoriseras i nio stadier, där varje stadium varar ungefär en dag. Vid ytterligare kroppsförlängning och tarmmognad kommer larverna ut ur yngelröret och simmar framåt med en roterande vändning via flimmerhårens slag organiserade inom två cirkulära band, prototrochen och telotrochen. Larver uppvisar positivt fototaktisk beteende där de simmar mot ljus, potentiellt en anpassning för att hjälpa till med larvspridning. C. teleta är en indirekt utvecklare och genomgår metamorfos från en simlarv till en grävande juvenil. Metamorfos kännetecknas av förlust av flimmerhår, kroppsförlängning och krypbeteende. Marint sediment fungerar som en signal för att initiera metamorfos till unga maskar som därefter växer till mogna vuxna. Kompetenta larver kan induceras att metamorfosera till ungdomar när de exponeras för B-vitaminerna Nikotinamid (B3) och Riboflavin (B2), vilket tyder på att dessa kemiska föreningar kan vara ansvariga för den induktiva rollen av det marina sedimentet i larvmetamorfos. Antalet avkommor i varje yngelrör kan variera mellan 50 - 400 individer och påverkas av matens kvalitet.

Efter metamorfos börjar ungarna gräva och äta. De unga maskarna fortsätter att växa och lägga till segment under de åtta veckor det tar att bli könsmogna vuxna. Hanar och honor kan föröka sig flera gånger under sin livstid. Vuxna lever cirka 12–14 veckor efter mognad.

Stadier av Capitella teleta larvutveckling (Seaver et al., 2005)

Matning

Capitella teleta livnär sig på det anrikade sedimentet i vilket den gräver sig ner. C. teleta har en komplex, regionaliserad matsmältningskanal som består av en förtarm, mellantarm och baktarm. Den får i sig sedimentet genom att vända ut sin snabel, som innehåller en cilierad, muskulös ryggsvalg. Förekomsten av ett ryggsvalg är ovanligt hos marina polychaetes, och denna anpassning kan ha utvecklats oberoende i familjen Capitellidae genom selektiva tryck på matningsläget i den bentiska marina nisch de upptar.

Forskning

Steg 9 larver

Ett brett utbud av tekniker har utvecklats för att undersöka C. teleta utvecklingsprocesser. År 2006 publicerades den första studien med helmonterad in situ hybridisering. Denna teknik möjliggör undersökning av uttrycket och lokaliseringen av specifika mRNA inom ett fixerat prov. Immunhistokemi utvecklades senare som ett sätt att visualisera specifika celltyper i fixerade prover. Ett mikroinjektionsprotokoll för oklyvda embryon och tidiga klyvningsstadier utvecklades 2010 och användes i en kartläggningsstudie för att undersöka blastomerernas slutliga öde. Andra användbara tekniker för att studera tidig utveckling av embryot är riktad radering av enstaka celler med en infraröd laser och blastomerisoleringsexperiment. Laserdeletion användes också för radering av larvögon i ett senare skede i utvecklingen. Utvecklingen av mikroinjektionstekniker möjliggjorde införandet av olika nukleinsyrakonstruktioner som kan injiceras i en oklyvd zygot. Detta inkluderar användning av genstörningstekniker såsom Morpholino knockdown och CRISPR-Cas9 mutagenes, och metoder för levande avbildning såsom mRNA-injektion. Utvecklingen av varje teknik öppnar dörrar för nya vägar för undersökningar och experiment och utökar antalet och komplexiteten av frågor som C. teleta- forskare kan undersöka grundligt.

Embryogenes

Liksom många arter inom Spiralia följer C. teleta embryogenes ett ojämnt spiralklyvningsprogram där blastomerer föds enligt en förutsägbar ordning, storlek och position . Detta delade stereotypa klyvningsprogram möjliggör identifiering av individuella celler och det finns ett standardcellnomenklatursystem. Dessutom kan enskilda celler mikroinjiceras med fluorescerande färgämnen och deras ättlingar spåras för att bestämma härstamningen av särskilda vävnader och larvstrukturer. Genom denna metod skapades en omfattande ödeskarta för C. teleta. I allmänhet finns det betydande likheter mellan cellöden mellan C. teleta och andra Spiralia. Till exempel, i C. teleta och flera andra spiraler, ger celler härledda från A-, B-, C- och D-embryokvadranterna upphov till de vänstra, ventrala, högra och dorsala delarna av larvkroppen. Ursprunget till mesoderm skiljer sig dock mellan arter. I C. teleta genereras mesoderm från celler som kallas 3c och 3d som härrör från både C- och D-embryokvadranterna, men i anneliden Platynereis dumerilii och i flera blötdjur genereras stammesoderm från en enda cell 4d.

Etableringen av den dorsal-ventrala axeln under tidig embryologisk utveckling har också studerats omfattande i C. teleta . Det rapporteras att micromere 2d, en cell som föds när embryot har 16 celler, har organiserande aktivitet som gör det möjligt för den att inducera dorsal-ventral polaritet i embryot. Ödekartstudier har visat att cell 2d ger upphov till ektoderm i larvstammen och pygidium i C. teleta , medan ättlingar till de första kvartettens mikromerer ger upphov till strukturer i larvhuvudet. När micromere 2d laserableras förloras 2d-härledda strukturer såväl som dorsal-ventral organisation i huvudet. Detta antyder ett krav på att 2d ska vara närvarande för att inducera korrekt bildning av huvudet längs en dorsal-ventral axel. När mikromererna 2d ¹ och 2d ² , de omedelbara ättlingarna till 2d, båda raderas, behåller de resulterande larverna dorsal-ventral organisation i huvudet. Man drog därför slutsatsen att i C. teleta micromere 2d har organiserande aktivitet i att mönstra den dorsala-ventrala kroppsaxeln. Dessutom har störningsstudier visat att den dorsal-ventrala axeln primärt mönstras via Activin/Nodal-vägen.

Regeneration

Många annelider har förmågan att regenerera deras främre, bakre eller båda ändar av kroppen. C. teleta är kapabel till posterior regenerering. Både ungdomar och vuxna kan regenerera sina bakre halvor ganska bra. Ett iscensättningssystem har etablerats, som beskriver de sekventiella regenereringshändelserna i ungdomar av C. teleta . Det första stadiet av regenerering omfattar de första 24 timmarna efter amputation eller skada. Detta stadium kännetecknas av sårläkning och en förändring i cellproliferationsmönster. Sårläkning sker inom 4–6 timmar efter amputation, eftersom de cirkulära musklerna i kroppsväggen drar ihop sig och sammanför epitelet för att täcka såret. Under denna tid skiljer sig cellproliferationsmönster från oklippta djur; medan cellproliferation fortfarande observeras i hela kroppen, sker en markant minskning vid sårstället. I stadium II, cirka 2 dagar efter amputationen, bildas ett litet blastem som innehåller prolifererande celler, och det finns ett diffust nätverk av neuriter som sträcker sig från den gamla ventrala nervsträngsvävnaden in i blastemet. I stadium III, cirka 3 dagar efter amputation, blir blastemet mer organiserat eftersom prolifererande celler packas tätt ihop i den nybildade vävnaden och flera neuriter kondenseras till nerver. I stadium IV, 5 dagar efter amputation, fortsätter det att ske en ökning av cellproliferation, men mindre i den nya vävnaden. De neurala projektionerna in i blastemet blir ännu mer organiserade och mönstrade. Dessutom reformeras den bakre tillväxtzonen, pygidium och baktarm. Slutligen präglas steg 5 av närvaron och fortsatt tillägg av nya segment med differentierade vävnader och ganglier . Hela regenereringsprocessen hos C. teleta fullbordas inom cirka två veckor. Regenereringshastigheten kan variera mellan individer, särskilt när det gäller hälsa och näringsintag.

Hox-gener , mönstringsgener som reglerar segmentidentitet under utveckling hos många djur, och uttrycks i blastema hos C. teleta under posterior regenerering. Detta tyder på en roll i regenereringsprocessen, men de exakta uttrycksmönstren gör inte en uppenbar koppling till etablering av segmentidentitet i nybildad vävnad under regenerering. Förskjutningen i Hox-genexpression i blastemet under posterior regenerering tyder på begränsad morfallaxi , förutom epimorf regenerering

Regenereringen av könscellerna i embryon har också undersökts. I tidiga embryon raderades könslinjeprekursorn (cell 3D) med hjälp av en infraröd laser. 13 % av de screenade larverna visade närvaro av multipotenta progenitorceller (MPC), vilket indikerar viss regenerering av könslinjen. Dessutom har alla ungdomar två veckor efter metamorfos MPC. Slutligen utvecklade nästan alla vuxna maskar från behandlade embryon funktionella reproduktionssystem och producerade avkomma som utvecklades till simlarver.

Toxikologi

Capitella teleta är en indikatorart för miljöer som är förorenade med organisk förorening. C. teleta har förmågan att kolonisera dessa livsmiljöer snabbt med höga tillväxthastigheter. Dessa egenskaper har lett till att de används i olika toxikologiska studier. Deras respons på populations- och/eller individnivå på exponering av föroreningar har undersökts i olika giftiga ämnen som syntetisk mysk, acetylcedren, fluoranten, benso[a]pyren, fluoxetin, kadmium, nanopartiklar av kopparoxid och nanopartiklar av silver. Nyligen undersöktes effekterna av sedimenten med fluorantenn på tarmmikrobiomet och flera taxa av bakterier identifierades; dessa taxa kan spela en roll i metabolismen av fluoranten.

Genom

Genomet av Capitella teleta sekvenserades i samverkan med uggle-snäckan, Lottia gigantean , och sötvattensigeln, Helobdella robusta , av Joint Genome Institute 2013. Detta var det första försöket att sekvensera en marin polychaete och sekvensering och studie av dessa tre spiraliska genom gav ett viktigt perspektiv på tidiga bilaterala evolutionära processer. Dessutom visade detta arbete starkt stöd för den monofyletiska grupperingen av Lophotrochozoa .

Forskarna fann att i jämförelse med andra djurgenom hade alla tre organismerna genomorganisation, genstruktur och funktionellt innehåll som var närmare besläktade med ryggradslösa deuterostome -genom än de hos andra ryggradslösa protostomer . C. teleta har ett mycket konserverat och långsamt utvecklande genom med avseende på andra metazoer .

Karyotypanalys visade att C. teleta har 10 par kromosomer .

externa länkar

• Labwebbplats för Elaine Seaver
• Capitella undersöker YouTube-kanalen
• Genomsida för Capitella teleta : [1]