Calcar
Kalkaren , även känd som calcaneum , är namnet på en brosksporre som kommer från insidan av ankeln och löper längs en del av det yttre interfemorala membranet hos fladdermöss , samt till en liknande sporre på benen på vissa leddjur .
Kalkaren tjänar till att hjälpa till att sprida det interfemorala membranet, som är en del av vingmembranet mellan svansen och bakbenen.
Calcar (femorale) hänvisar också till det täta, vertikalt orienterade benet som finns i den postomediala regionen av lårbensskaftet underlägsen den mindre trochanter .
Användningshistorik
Det är oklart vem som först myntade ordet "calcar" för att gälla fladdermusanatomi; uppgifter om dess användning dateras till Joel Asaph Allen 1893. Ordet calcar kommer från latinets " calx ", som betyder "häl". Andra termer eller fraser som hänvisar till samma egenskap inkluderar "kompletterande calcaneal ben", "styliform ben", " les éperons" (franska), "Fusswurzelstachels" (tyska), "sporrar" och "stiletter".
Utbredning
Inte alla fladdermöss har en calcar, eftersom inte alla fladdermöss har ett välutvecklat uropatagium . Av de fladdermöss som har ett utvecklat uropatagium har de flesta, men inte alla, en calcar.
Kittis fladdermus är den enda arten av fladdermus som har ett omfattande uropatagium och saknar kalk.
Strukturera
Kalkaren varierar mycket mellan fladdermöss. Den kan vara så liten som 1 mm (0,039 tum) eller längre än 30 mm (1,2 tum). Hos vissa arter av fladdermus är calcar mycket lång och bladliknande. Exempel på detta är arter i släktena Noctilio och Diclidurus .
I andra arter är calcar mycket liten eller frånvarande, såsom Kittis hog-nosed fladdermus eller arter i släktena Rhinopoma , Diaemus , Mystacina , Syconycteris , Harpyionycteris och Notopterus .
I den håriga vampyrfladdermusen har calcaren en unik fingerliknande form som sträcker sig ungefär 3 mm (0,12 in) bortom kanten av uropatagium. Vissa insektsätande arter av fladdermöss har en utarbetad, uttalad calcar. Denna form av calcar kallas en "kölad calcar", och det antas att den kan vara användbar för att omvandla uropatagium till en korg för att fånga insekter.
För arter i vissa släkten (till exempel Vampyrum och Phyllostomus ) är calcar helt gjord av brosk. I andra släkten (t.ex. Saccopteryx , Pteronotus , Molossus ) är kalken förkalkad. Mellan dessa två former är när ena änden av kalken är förkalkad, medan den andra är broskaktig (t.ex. Noctilio och Trachops ). Alla megabats saknar dock någon förkalkning i sin calcar.
Hos mikrofladdermöss styrs rörelsen av calcar av flera muskler, inklusive gastrocnemius-muskeln , m. calcaneokutant, och m. depressor ossis styliformis. M. depressor ossis styliformis abducerar calcar mot foten, vilket sprider uropatagium. M. calcaneocutaneous arbetar i opposition till m. depressor ossis styliformis, hjälper till att stabilisera calcar. Gastrocnemius-muskeln hjälper till att böja foten och arbetar tillsammans med m. depressor ossis styliformis för att sprida uropatagium.
Till skillnad från mikrofladdermöss saknar megabats m. calcaneokutan muskel för calcar kontroll; Megabats delar dock de andra två musklerna för calcar kontroll.
Fungera
Kalkaren kan hjälpa uropatagium att bilda en korg eller påse för att hjälpa till att fånga och hålla insekter som fångas under flykten. Kalkaren hjälper till att sprida uropatagium under flygning och hanterar dess camber . För arter av fladdermöss som söker föda via trålning , såsom den större bulldoggfladdermusen och den fiskätande myotisen , används calcaren för att förhindra uropatagium från att släpa längs med vattenytan. Hos den håriga vampyrfladdermusen används inte calcar för flygning, utan snarare som en sjätte siffra för att hjälpa till vid trädklättring.
Evolutionshistoria
Den äldsta kända förfadern till dagens fladdermöss, Icaronycteris index , hade uppenbarligen inte en calcar eller sporre, vilket framgår av fossila lämningar. Den äldsta kända fladdermusen med calcar är Onychonycteris , som levde i tidig eocen . Onychonycteris hade en lång calcar, vilket tyder på ett brett svansmembran. När han beskrev Onychonycteris 2008, antog Simmons att dess calcar var mer relevant för flygmekanismen än att fånga byten.
Vissa författare har behandlat calcar som en synapomorphy , eller en unik egenskap som delas av alla fladdermöss, härledd från en gemensam förfader. Emellertid har stora skillnader i kalkstruktur mellan de två stora kladerna av fladdermus (tidigare Megachiroptera och Microchiroptera , nu Yinpterochiroptera och Yangochiroptera ) fått andra författare att utmana denna beteckning. I en artikel som publicerades 1998 förespråkade Schutt och Simmons olika namn på denna struktur för de två underordningarna, där Yangochiroptera (mikrobater) behöll "calcar" och Yinpterochiroptera (megabater) med "uropatagial sporre". Den kalkliknande strukturen är inte en synapomorfi, menade de, utan snarare en liknande struktur som utvecklades oberoende i varje underordning. År 2000 publicerade Adams och Thibault en bok om fladdermusontogeni som stödde detta påstående, och påstod att olika bevis "[stöder] hypotesen om oberoende ursprung för mikrokiropteran calcar och megachiropteran 'uropatagial sporre'. Därför uppfyller calcaren, som för närvarande förstås, inte antagandena om biologisk homologi ." Istället är mikrofladdermössens calcar och megabatsarnas uropatagiala sporre ett exempel på konvergent evolution .