Cafeteria roenbergensis virus

Cafeteria roenbergensis virus
Jätteviruset CroV med sin virofag Mavirus längst ner till vänster
Virusklassificering
(orankad):	Virus
Rike :	Varidnaviria
Rike:	Bamfordvirae
Provins:	Nucleocytoviricota
Klass:	Megaviricetes
Beställa:	Imitervirales
Familj:	Mimiviridae
Släkte:	Cafeteriavirus
Arter:	Cafeteria roenbergensis virus

Cafeteria roenbergensis-virus ( CroV ) är ett jättevirus som infekterar den marina bikosoecid- flagellaten Cafeteria roenbergensis , en medlem av mikrozooplanktonsamhället.

Historia

Viruset isolerades från havsvattenprover insamlade från Mexikanska golfen under 1989 till 1991, på en flagellatvärd som felaktigt identifierades som tillhörande släktet Bodo ; därav den ursprungliga beteckningen av viruset som BV-PW1. Viruset visade sig vara cirka 300 nm i diameter och ha en komplex inre struktur, samt bevis på en förmodad svansliknande struktur. Ytterligare arbete på viruset indikerade att värden var ett isolat av släktet Cafeteria och att genomet hade en G+C-halt på ~34%. Ytterligare analys antydde att virusets helikas var fylogenetiskt besläktad med de som finns i familjen Asfarviridae , och att viruset delade egenskaper med medlemmar av gruppen nukleocytoplasmatiska stora DNA-virus . CroV har ett av de största genomen av alla kända marina virus , bestående av ~730 000 baspar av dubbelsträngat DNA. Bland dess 544 förutsagda proteinkodande gener finns flera som vanligtvis är begränsade till cellulära organismer, såsom translationsfaktorer och enzymer för DNA-reparation och kolhydratsyntes . CroV är avlägset besläktat med Mimivirus och tillhör en grupp virus som kallas nukleocytoplasmatiska stora DNA-virus . CroV parasiteras i sig av en virofag som heter " Mavirus ".

Viralt proteinsammansättning och struktur

Cryo-EM-bilder av CroV jämfört med APMV. (A) Kryoelektronmikrofotografi av fyra CroV-partiklar. (B) Enskild CroV-partikel med konkav kärnfördjupning (vit pil). (C) Enskild APMV-partikel. Skalstaplar i (A–C) representerar 2 000 Å.

Cryo-EM-rekonstruktion av CroV-virion och kapsomerarrangemang av andra gigantiska icosahedriska virus. (A) Rekonstruktion av CroV-kapsiden. Kartans isoyta färgades av pentasymmetroner (lila) och trisymmetroner (blå, röd, grön, cyan och orange). En av de 30 kanterna på ikosaedern är markerad med en cyan linje. Två ytareor (a,b) förstoras och utvalda kapsomerer märks med gula trianglar för att visa deras orientering. (B–E) Isolerade ikosaedriska ytor av CroV-, PBCV-1-, CIV- och PpV01-kapsider visas schematiskt. Deras T-nummer, asymmetriska enhetskapsomertal och trisymmetrikapsomertal är listade. 5-faldiga, 3-faldiga och 2-faldiga symboler indikeras i rött och ASU:er är markerade i blått.

Viral proteinsammansättning inkluderar 141 kodade proteiner som har identifierats i CroV, ett antal som tros vara i omedelbar närhet till hela virionproteomet . Viruset förpackar flera distinkta grupper av proteiner, inklusive en antagligen komplett basexcisionsreparationsväg (BER). Detta är det mest omfattande DNA-reparationsmaskineriet som ännu har observerats i ett virus. Det är också det första viruset som finns med ett mekanokänsligt jonkanalprotein , som kan skydda genomet från osmotisk skada. Moget CroV består av ett yttre proteinskal med en diameter på 300 nm med icosaedrisk symmetri, ett underliggande lipidmembran och en inre kärna som innehåller genomet. Upplösning av virusstrukturen genom kryo-elektronmikroskopi gav en icosahedrisk viruskapsid med ett T-tal på 499 och en ny modell för kapsidmontering för jättevirus.

Viralt genom

Ett diagram över CroV:s genom, som visar de funktionella kategorierna för vad genomet kodar för, när i det virala livet generna uttrycks, typerna av promotorer, såväl som typerna av upprepningar.

CroV är den enda medlemmen av släktet Cafeteriavirus i familjen Mimiviridae inom den föreslagna ordningen Megavirales. Fylogenetisk analys indikerar att viruset är ett nukleocytoplasmatiskt stort DNA-virus (NCLD-virus). Acanthamoeba polyphaga mimivirus är dess närmaste kända släkting, även om de två virusen delar mindre än en tredjedel av homologa gener.

Det virala genomet är i första hand en sträng på 618 000 baspar flankerad av stora och mycket repetitiva upprepningar på båda ändarna av genomet. Dessa stora lock är teoretiserade för att skydda ändarna av den proteinkodande regionen, liknande telomerer i eukaryoter . På grund av produktionen av transkriptionella gener, som den för tRNA-syntetas, kan viruset modifiera och reglera värdtranslationsmaskineri som resulterar i att CroV är mindre beroende av värdcellkomponenter. 5% av genomet består av repetitiva element som tjänar ett ännu okänt syfte. En region på 38 000 baser observerades som tros vara involverad i kolhydratmetabolism . Viruset innehåller vägar som hjälper till med biosyntesen av KDO (3-deoxi-d-manno-oktulosonat). Närvaron och uttrycket av 10 gener involverade i glykoproteinsyntesen identifierades, vilket tyder på att CroV potentiellt kan delta i virion-celligenkänning.

CroV kodar också för flera andra intressanta proteiner. Den kodar för en hel biosyntesväg för skapandet av 3-Deoxi-D-manno-okt-2-ulosonsyra, eller KDO, som är en komponent i cellväggarna hos gramnegativa bakterier . Den kodar också för två olika fotolyaser , som reparerar DNA-skador från UV-strålning . CroV kodar också för proteiner som kan utföra ubiquitination , vilket är en post-translationell modifiering av proteiner som fungerar i cellulär signalering.

Viral replikation

VF är "virusfabriken", där replikering av CroV sker. Den vita pilspetsen indikerar nybildade CroV-partiklar. De vita långskaftade pilarna indikerar mavirus, en virofag som infekterar CroV.

Viral reproduktion sker i stora konstruktioner kända som stora cytoplasmatiska fabriker eller virala fabriker. Detta är platsen där DNA- replikation , transkription och partikelsammansättning tros äga rum. Dessa fabriker är också de primära målen för virofagen Mavirus , som använder CroV-maskiner för att replikera. Mavirus är ett 19 000 kb cirkulärt dubbelsträngat DNA-virus. Maviral infektion minskar värdcelldöd genom att störa CroV-infektion och replikering. Mavirus integreras i genomet av celler från Cafeteria roenbergensis och ger därmed immunitet till befolkningen.

CroV kommer in i cellerna via fagocytos . Väl inne i cellen demonteras CroV-kapsiden och virusproteinerna och genomet frisätts. CroV använder inte värdcellens transkriptions- eller translationsmaskineri. Det finns kvar i cytoplasman, där en "virusfabrik" bildas och replikerar oberoende av värdcellskärnan . CroV-genomet är inte integrerat i värdcellens genom. CroV kodar för åtta subenheter av DNA-beroende RNA-polymeras och det kodar också för minst sex transkriptionsfaktorer, vilket gör att DNA -genomet kan transkriberas till mRNA utan användning av cellens proteiner. CroV kan sedan översätta mRNA till proteiner med hjälp av cellens translationsmaskin och genom att använda sitt eget tRNA-syntetas, tRNA och translationsinitieringsfaktorer för att finjustera translationen till sin egen fördel.

Värdinteraktion

CroV infekterar Cafeteria roenbergensis , som är ett marint zooflagellat. CroV är dödligt för värdcellen. Detta påverkar kustekologin eftersom Cafeteria roenbergensis livnär sig på bakterier som finns i vattnet. När det finns låga antal Cafeteria roenbergensis på grund av omfattande CroV-infektioner, ökar bakteriepopulationerna exponentiellt.

externa länkar

• Biologisk mångfald: Mer komplicerat än du tror. Ett nytt jättevirus förvirrar gamla vissheter , The Economist , 28 oktober 2010