Blackleg (potatis)
Svartben är en växtsjukdom hos potatis som orsakas av pektolytiska bakterier som kan resultera i hämning, vissnande, kloros av löv, nekros av flera vävnader, en minskning av skörden och ibland döden av potatisplantan. Termen "blackleg" härstammar från den typiska svärtningen och förfallet av den nedre stamdelen , eller "benet", av växten.
Svartben i potatis orsakas oftast av Pectobacterium atrosepticum (äldre synonym: Erwinia carotovora subsp. astroseptica ), en gramnegativ , icke-sporulerande, fakultativ anaerob som också är förknippad med mjuk röta av potatis. Medan andra bakteriearter som Pectobacterium carotovorum och Dickeya dadantii kan uppvisa symtom som liknar svartben hos potatis, uppvisar dessa patogener bredare värdområden, finns i olika klimat och är vanligtvis mer associerade med mjukröta.
Symtom och tecken
Tidiga svartbenssymtom utvecklas under växtsäsongen strax efter att plantorna dyker upp. De kännetecknas av hämmat, gulaktigt lövverk som har en stel, upprätt vana. Den nedre delen av den underjordiska stjälken hos sådana växter är mörkbrun till svart till färgen och kraftigt förfallen. När den är infekterad är stammens märgregion särskilt känslig för förfall och kan sträcka sig uppåt i stammen långt bortom vävnaden med yttre synliga symtom . Unga växter som drabbas av svartben är särskilt känsliga, de dör vanligtvis efter ett utvecklingsstopp.
Svartbenssymtom kan utvecklas hos mer mogna växter under den senare delen av växtsäsongen och skiljer sig från de som utvecklas tidigare under säsongen. Blackleg visas som en svart missfärgning av tidigare friska stjälkar, åtföljd av en snabb vissning , och ibland gulning, av bladen. Med början under marken rör sig svart missfärgning upp på stammen, ofta tills hela stammen är svart och vissen. Men i vissa fall av tidig sjukdomsutveckling kan mogna stjälkar gulna och vissna redan innan svart förfall är uppenbart. Men efter att hela stjälken uppvisar sjukdomssymptom, kan den vissna växten försvinna från synen i den friska potatisplantans baldakin.
Sjukdomscykel
- En förorenad knöl kan infektera växande stjälkar eller flytta in i kärlknippena av mogna stjälkar.
- Infekterade stjälkar kan vara symtomatiska eller asymtomatiska, beroende på miljöförhållanden, även om sjukdomen kommer att finnas kvar och spridas till andra knölar på samma växt genom stolonerna .
- På fältet eller under lagring kan de kontaminera och infektera friska knölar genom sår som introduceras under skörden eller genom linser , och kan också spridas genom insekter, vind och regn. En viktig insektsvektor är frömajs maggot ( Delia platura ), som sprider bakterierna från sjuka till friska vävnader. Bakterierna bärs i tarmarna hos dessa insekter, som sprider patogenen till frisk vävnad genom att äta på skurna ytor av frisk frövävnad. En annan insektsvektor är fruktflugan ( Drosophila melanogaster ) .
- Patogenen kommer ofta att överleva i de infekterade knölarna till nästa planteringssäsong.
Miljö och biologi
Patogenen P. atrosepticum trivs i fuktiga, svala förhållanden och orsakar vanligtvis symtom vid temperaturer under 25 °C (77 °F). Den är känslig för temperaturer över 36 °C (97 °F) och torra förhållanden, och överlever därför bäst i potatisknölar, även om den är känd för att överleva i andra växtvävnader. Till skillnad från andra pektolytiska bakterier visar bevis att P. atrosepticum inte överlever bra i jord utanför värdvävnaden.
Sjukdomssymtom uppvisas inte nödvändigtvis enhetligt från båda skotten som kommer från en enda knöl eller i ett fält angripet av P. atrosepticum . Dessutom är närvaron av P. atrosepticum i jorden inte nödvändigtvis associerad med sjukdomssymptom. Detta förklaras delvis av de snäva miljöförhållanden som krävs för patogenicitet, även om nya forskningsrön visar starka bevis på densitetsberoende kvorumavkänningssignaler som används av P. atrosepticum för att uppvisa virulens.
Förvaltning
Kulturell
Svartben av potatis har framgångsrikt hanterats främst med hjälp av kulturella tekniker. Dessa tekniker förlitar sig i allmänhet på sterila förökningstekniker, genom att använda kunskapen P. atrosepticums smala miljöområde för att kontrollera planteringstiden, ta bort infekterade vävnader och växter under växtsäsongen, minska skador på knölskörd och korrekt lagring. Se avsnitten nedan för mer information.
Steril förökning
Med tanke på att knölar är den primära mekanismen genom vilken P. atrosepticum överlever och sprider sig, har rena utsädespotatis som etablerats med hjälp av vävnadskulturer varit mycket framgångsrika när det gäller att bryta cykeln för att överföra sjukdomar framåt från år till år. Uppbyggnad av knölkontamination begränsas genom att minska antalet åkergenerationer av dessa utsädespotatis till 5 till 7 år. Vissa metoder för steril förökning inkluderar att endast plantera frisk, hel utsädespotatis. Om frisk utsädespotatis ska skäras, bör den först värmas till 12–15 °C (54–59 °F), skäras, förvaras i 2 dagar vid 12–15 °C (54–59 °F) i en fuktig miljö med bra luftflöde. Denna uppvärmnings- och lagringsperiod säkerställer korrekt suberisering av vävnaden, vilket utgör en barriär från P. atrosepticum -angrepp.
Planteringsförhållanden
Med tanke på att P. atrosepticum trivs under svala, fuktiga förhållanden, är det mycket viktigt att plantera utsädespotatis i väldränerad jord efter att jordtemperaturen har ökat långt över 10 °C (50 °F) för att stoppa uppkomsten av sjukdomen tidigt i växtlivet. cykel, när växten är mer mottaglig för de värsta effekterna av sjukdomen.
Näring
Ökad tillförsel av kväve eller helgödsel har visat minskad förekomst av svartbensinfektion.
Under växtsäsongen
Även om det finns en risk för att sjukdomspatogenen sprids genom skador på friska växter, om rätt teknik följs, kan det vara ett användbart sätt att minska inokuleringen av jorden att utesluta alla delar av de svartbenssjuka växterna.
Vid skörd och under lagring
Med tanke på att P. atrosepticum överlever bäst i knölarna och dessutom bidrar till mjukröta, är det ytterst viktigt att minska spridningen av patogenen genom att ta bort knölar som uppvisar mjukröta innan de sprids över sorteringslinjer och soppålar för lagring. Att minska sårskador efter skörd är också viktigt, särskilt för utsädespotatis. Dessutom är det ytterst viktigt att hålla potatisen vid en låg temperatur med adekvat luftning och fuktighetskontroll för att minimera utvecklingen av patogenen i angripna bestånd.
Biokontroll och växtresistens
Ny forskning på P. atrosepticums virulensvägar har klarlagt användningen av kvorumavkännande molekyler för att uppvisa patogenicitet. Dessa vägar inkluderar kontroll av produktionen av växtcellväggsnedbrytande enzymer förutom andra virulensfaktorer. Forskning som indikerar andra jordmikrobers roll i att nedbryta P. atrosepticum quorum-avkännande kommunikationsmolekyler ger möjlighet till säker och effektiv kontroll av sjukdomen.
Studier av växtförsvarsmekanismer på P. atrosepticum , som används för att bättre förstå sjukdomsresistens, har fokuserat mer på de mjukröta symtom som ibland kan associeras med P. atrosepticum . Forskning har dock framgångsrikt identifierat kvantiteten och typen av växtresistensmolekyler som produceras som svar på patogenassocierade molekylära mönster (PAMPs), och deras effekter på aktiviteten och virulensen hos patogener som P. atrosepticum .
Betydelse
Historia
Symtomen på Blackleg of Potato beskrevs först i Tyskland mellan 1878 och 1900, men beskrivningarna var ofullständiga och kan inte definitivt kopplas till den specifika sjukdomen. De första fullständiga beskrivningarna av Blackleg i potatis skapades mellan 1901 och 1917 av flera olika vetenskapsmän. Dessa beskrivningar bestod av många olika namn, som Bacillus phytophthhorus , Bacillus omnivorus , Bacillus oleraceae , Bacillus atrosepticus , Bacillus aroideae , Bacillus solanisaprus och Bacillus melanogenes . Undersökningar mellan 1918 och 1958 bekräftade att dessa bakterier var av en enda art och officiellt utsågs till namnet Pectobacterium carotovorum . En mängd olika Pectobacterium ( P. carotovorum var. atrosepticum , som inkluderar B. melanogenes och B. phytophthhorus ) kan skiljas från resten, även om det anses vara samma art av bakterier.
Även om det var en viktig sjukdom historiskt sett är svartben av potatis mindre av ett problem idag på grund av mycket framgångsrika resultat från förändringar i kulturella metoder när det gäller certifieringsprogram för utsädespotatis. Som ett stort problem i våta, svala årstider och bevattnade fält, har det historiskt sett haft en hårdare påverkan på nordliga USA:s delstater med klimat som är mottagligt för sjukdomsutveckling, med sjukdomsincidensnivåer så höga som 10 %. På platser som Skottland har det historiskt sett haft sjukdomsincidensnivåer på upp till 30 %. Victoria, Australien hade också problem med denna sjukdom tidigare. När det gäller sjukdomens inverkan på avkastningen, indikerade en tidigare studie att för varje 1 % ökning av sjukdomsincidensen sjönk avkastningen generellt med 0,8 %.
Motstånd
Med tanke på framgången med kulturell kontrollmetoder för att hantera sjukdomen, kännetecknas sorters resistens bättre i USA av mottagliga sorter. Washington State University, som har publicerat en stor omfattande lista över potatissorter tillgängliga i Nordamerika, ropar bara ut två svartbenskänsliga sorter: Monona och Superior.
I Storbritannien, och mer specifikt i Skottland, där sjukdomen har varit ett problem, karakteriserar de bättre svartbensresistenta sorter. Sorter med resistensvärden 6-9 på en skala från 1-9 inkluderar Avondale, Axona, Bonnie, Cara, Emma, Isle Of Jura, Orla, Osprey, Sarpo Mira, Saxon, Sebastian, Vales Sovereign.