Tetraselmis
Tetraselmis | |
---|---|
Tetraselmis suecica | |
Vetenskaplig klassificering | |
(orankad): | Viridiplantae |
Division: | Chlorophyta |
Klass: | Chlorodendrophyceae |
Beställa: | Chlorodendrales |
Familj: | Chlorodendraceae |
Släkte: |
Tetraselmis F.Stein, 1878 |
Art | |
Se text |
Tetraselmis är ett släkte av växtplankton . Tetraselmis är ett grönalgsläkte inom ordningen Chlorodendrales, och de kännetecknas av sin intensivt färgade gröna kloroplast, sina flagellerade cellkroppar, närvaron av en pyrenoid i kloroplasten och en fjällproducerad tekalvägg. Arter inom detta släkte finns i både marina och sötvattensekosystem över hela världen; deras livsmiljöområde begränsas huvudsakligen av vattendjup på grund av deras fotosyntetiska natur. Således lever de i olika vattenmiljöer om tillräckligt med näringsämnen och ljus finns tillgängligt för netto fotosyntetisk aktivitet. Tetraselmis -arter har visat sig vara användbara för både forskning och industri. Tetraselmis- arter har studerats för att förstå planktontillväxthastigheter, och nyligen används en kolonial art för att få en förståelse för multicellularitetsutveckling. Dessutom undersöks många arter för närvarande för deras användning som biobränsle på grund av deras höga lipidhalt.
Historia
Släktnamnet presenterades första gången för det vetenskapliga samfundet i Tyskland 1878 av F. von Stein. Släktet Tetraselmis har genomgått många taxonomiska förändringar under åren, till stor del på grund av mer avancerade forskningstekniker som har hjälpt forskare i deras klassificering. Många botaniker har ytterligare bidragit till kunskapen kring Tetraselmis och har upptäckt många arter inom släktena. Några anmärkningsvärda bidragsgivare inkluderar RW Butcher, T. Hori, RE Norris och M. Chihara.
Läge och ekologi
Tetraselmis -arter finns i både marina och sötvattensekosystem, och de upptar nischer som primärproducenter i bentiska och planktoniska näringsvävar. De kan hittas i många globala vatten, och deras främsta upprätthållande av livsmiljöer är ljustillgänglighet som begränsar celler till den fotografiska zonen i vattenpelaren. De primära producenterna av akvatiska ekosystem är mestadels encelliga fotosyntetiska plankton, som inkluderar Tetraselmis . Planktoniska fotoautotrofer är viktiga komponenter i vattenlevande näringsväv eftersom de bildar den första trofiska nivån. De flesta Tetraselmis -arter är frilevande, men vissa arter är symbionter inom djur. Marina arter befolkar ofta snabbt och tätt, vilket orsakar planktonblomningar i kust- och vikområden. Tetraselmis är ett särskilt viktigt släkte för att studera och förstå planktontillväxthastighetsdynamiken.
Cellmorfologi
Tetraselmis -arter varierar mycket i cellstorlek och form. Celler kan vara runda, äggformade, elliptiska, tillplattade, komprimerade eller en kombination av dessa former, där deras sidolängder kan variera inom intervallet 3,5-25 µm. Tetraselmisceller har fyra lika långa flageller som kommer ut från en fördjupning nära spetsen. Hos de flesta arter kommer flagellerna fram i par och skjuter ut från varandra. I allmänhet färdas individuella celler på ett linjärt sätt under en lång tidsperiod och ändrar sedan snabbt riktning utan att stanna, där deras flageller genererar kraft för rörelse genom en vattenhaltig miljö. Se figur 1 för allmänna egenskaper hos flagellerna och cellkroppen hos Tetraselmis -arter.
De har en enda stor kloroplast, vanligtvis med fyra främre lober, som upptar större delen av det cytoplasmatiska utrymmet. Vissa arter har minskade eller inga lober, och vissa har utvecklat bakre lober. Liksom andra grönalglinjer har tylakoiderna och lamellerna inget fast antal eller mönster i kloroplasten. Kloroplasten innehåller en pyrenoid, som är omgiven av ett stärkelseskal, och en ögonfläck. Pyrenoiden är vanligtvis central i cellen; platsen för stigmat varierar dock från art till stor del beroende på cellstorlek och form. Stämpeln är sammansatt av två lipid-granullager åtskilda av en enda tylakoid, som är parallella med kloroplastmembranet. Stigmas är en koncentration av pigmentgranuler som cellen använder för att detektera ljus så att de kan orientera sig i vattenpelaren. Både pyrenoiden och stigmat kan användas för taxonomisk klassificering på grund av deras tillförlitliga och inneboende positionering i arter. Se figur 1 för en visuell representation av positionen för kloroplasten, stigmatiseringen, pyrenoiden och flagellardepressionen.
Cellens kärna ligger mellan kloroplastens främre lober parallellt med pyrenoiden, och vissa arter har utvecklat främre kärnlober. Kärnan är centralt belägen och är parallell med flagellfördjupningen och pyrenoiden. Dessutom kan kondenserad kromatin ses i kärnan hos vissa arter. Se figur 1 för nukleär positionering i celler. Golgi av Tetraselmis -arter har ett distinkt antal Golgi-kroppar vanligtvis inom intervallet 2-4, men arter kan ha upp till 8 eller fler. Detta är en pålitlig egenskap som används för att hjälpa till att klassificera arter. Golgi-kroppar ligger mellan kloroplasten och basalkropparna; cis-Golgi vänder mot kloroplasten och trans-Golgi vänder mot basalkropparna. Mitokondrier är utspridda i cytoplasman utan mönster. Cytoplasman kan innehålla ytterligare organeller och makromolekyler såsom lipiddroppar, vakuoler och lysosomer. Dessutom är den stärkelse som produceras av Tetraselmis densamma som den som produceras från landväxter.
Theca hos de flesta arter omsluter cellkroppen nära, men kan separeras på grund av oregelbundenheter i cellformen. Theca är vanligtvis släta, men vissa arter har utvecklat distinkta veck som korsar vinkelrätt nära cellspetsen, vilket ger cellen intryck av att vara uppdelad i fyra längsgående sektioner. Vissa arter har också en vriden cell baktill som speglas i den producerade tekalväggen. Den enda perforeringen av theca är där flagellerna dyker upp, vilket kallas den apikala depressionen. Poren är en lång slits med tekalförlängningar som gränsar till den, som sträcker sig uppåt för att skydda flagellabasen. I celler som har tappat sin flagella växer tekalförlängningarna för att täcka slitsen, men de smälter inte samman; icke-rörliga celler av Tetraselmis har flagellära stubbar som stannar kvar inom tekalavdelningen. Dessutom har många arter tjocka lockiga hår förankrade i cellväggen nära flagellbasen. Håren är tvärstrimmiga och har ett spiralmönster, som liknar flagellhår, men de är tjockare och längre än flagellhår. Fjällproduktion börjar under profas, och fjällen förs till cellmembranet omedelbart efter avslutad cytokines och de två dottercellerna separeras. Fusion av fjällen sker externt och börjar nära den bakre änden och sträcker sig framåt till den främre änden där flagellarslitsen bildas sist.
Varje cell har fyra lika långa flageller, där flagellerna är kortare än cellens längd. Flagellerna kommer ut från den apikala fördjupningen i par och pekar i motsatta riktningar, löpande parallellt med cellens långsida. På grund av deras uppkomst från en djup depression, är den mekaniska kraft som flagellerna kan producera begränsad. Andra linjer med icke-nedtryckta flagellära insättningar kan producera högre mängder flagellarkraft, eftersom flagellbasen inte är geometriskt begränsad. Tetraselmis -arternas flageller är tjocka, täckta av slemhaltigt material och har en trubbig ände. De är också täckta av flagellära hår som är löst fästa vid cellens yttre; de är tvärstrimmiga med två fjälllager på flageller. Se figur 3 för en detaljerad bild av flageller inklusive deras fjäll och hår. Det inre lagret är kompakt och täcker tätt flagellerna, och hårceller fästs på cellmembranet genom små sektioner av membranet som inte täcks på grund av mönstring. Det yttre fjällskiktet är tillverkat av små runda fjäll som främst används för att överlappa nakna membran som inte täcks av de inre fjällen. De inre fjällen är större än de yttre fjällen och liknar vanligtvis en femhörning eller kvadratisk form. Se figur 1 för en generaliserad ritning av flagellära skalor. Flagelhåren har en distinkt sekvens av strukturella komponenter, den proximala filamentet förbinder flagellumet och cellytan, detta följs av det rörformiga skaftet, sedan övergångszonen där skaftet modifieras, följt av en sträcka av linjära klotformade subenheter, och håret avslutas med en distal filament. Det distala filamentet och övergångszonen är de enda komponenterna som inte produceras av vissa arter. Flagelhår har ett fast antal distala subenhetsupprepningar, som varierar mellan 2-44 subenheter beroende på art. Flagellära hår är alltså ett bra morfologiskt verktyg för artjämförelse och klassificering. Figur 1 inkluderar dessa hårstrån på flagellritningen. Arter använder sina flageller för att färdas i raka linjer medan de roterar längs sin axel, där de färdas i en riktning långa sträckor och sedan plötsligt ändrar riktning omedelbart utan att stanna. Vissa arter skiljer sig från detta rörelsemönster och rör sig på ett mindre styvt och strukturerat sätt.
Livsstadier
Tetraselmis- arter har tre livsstadier som inkluderar ett flagellationsstadium, ett vegetativt icke-rörligt stadium och ett cystastadium. Det vegetativa icke-rörliga stadiet är det dominerande livsstadiet för de flesta arter. Den enda strukturella skillnaden mellan det flagellerade och vegetativa stadiet är antalet fjällskikt i tekalväggen; det flagella stadiet har bara ett lager, medan det vegetativa tillståndet har två eller flera. Celler i cystastadiet förlorar sina flageller, och kallas för att vara aflagellat, och de producerar ett tjockt thecal-skal för skydd. Under vilket som helst av livsstadierna är det möjligt för Tetraselmis -arter att genomgå en fullständig transformation och utveckla flageller som blir rörliga.
Tetraselmis- arter genomgår celldelning under det icke-rörliga stadiet, och producerar två dotterceller, och de flesta arter genomgår bara en delningscykel. Under celldelning delar sig organeller synkront före kärndelning. Celldelningen underlättas av en phycoplast, som är en mikrotubulistruktur som hjälper cellen att dela kärnorna i varje dottercell. Dotterceller kan utvecklas till flagellerade celler eller förbli icke-rörliga, beroende på miljöförhållanden. Dessutom är vegetativa celler, oavsett om de är flagella eller orörliga, förankrade till tekalväggen med fyra mikrotubulikontaktpunkter.
Praktisk betydelse
Tetraselmis -arter har varit viktiga för cellulär biologiforskning, för att studera planktontillväxtcykler, och de kan ha framtida användning i biobränsleproduktion. Till exempel används arten T. indica för att studera hur asymmetrisk celldelning under mitos resulterar i klonal cellheterogenitet. Denna art bildar en klonal koloni där cellerna är morfologiskt och ultrastrukturellt olika, och många celler specialiserar sig och utvecklar oberoende fysiska egenskaper. Den asymmetriska uppdelningen av dotterceller resulterar i ojämlik uppdelning av både cytoplasma och nukleoplasma. Forskare tror att detta fenomen tillåter kloner att bilda "subpopulationer" som förblir nära varandra, där cellerna samarbetar med varandra och fungerar som en stor population. Asymmetrisk celldelning spelar helt klart en viktig roll i produktionen av fenotypiskt olika celler i flercelliga system, och detta har viktiga konsekvenser för flercelliga organismer, inklusive människor.
Tetraselmis och andra mikroalger används som föda i vattenbruk och för bioteknik. Tetraselmis -arter är tillsammans med andra mikroalger en lovande källa för biobränsleanvändning på grund av deras snabba tillväxthastighet, höga lipidhalt, billigare fotosyntetiska mekanismer, mindre behov av jordbruksmark, användbara biprodukter och för att de är miljövänliga. Forskning pågår för närvarande av specifika mikroalger för biobränsleanvändning. 'Tetraselmis har en mycket hög lipidnivå; deras aminosyror stimulerar matning av marina organismer. [ citat behövs ]
T. suecica EPS har antioxidantaktivitet och cytotoxiska effekter på tumörceller; därför skulle de kunna erbjuda större fördelar som möjliga naturliga näringsämnen för läkemedelsindustrin.
Ytterligare information
Tetraselmis är grön, rörlig och blir vanligtvis 10 µm lång x 14 µm bred. Arten T. convolutae är en symbiont av acoelomatdjuret Symsagittifera roscoffensis (och kan även leva fritt i havet) .
Arter
- Tetraselmis alacris slaktare
- Tetraselmis apiculata (slaktare) slaktare
- Tetraselmis ascus (Proskauer) RE Norris, Hori & Chihara
- Tetraselmis astigmatica R. E. Norris & Hori
- Tetraselmis chui slaktare
- Tetraselmis convolutae Parke & Manton
- Tetraselmis cordiformis (N. Carter) SFN Stein
- Tetraselmis desikacharyi Matin, Hoef-Emden & Melkonian
- Tetraselmis gracilis (Kylin) slaktare
- Tetraselmis hazeni slaktare
- Tetraselmis impellucida (McLachlan & Parke) Norris, Hori & Chihara
- Tetraselmis inconspicua Slaktare
- Tetraselmis levis slaktare
- Tetraselmis maculata slaktare
- Tetraselmis marina (Cienkowski) RE Norris, Hori & Chihara
- Tetraselmis micropapillata
- Tetraselmis rubens Butcher
- Tetraselmis striata slaktare
- Tetraselmis suecica (Kylin) slaktare
- Tetraselmis tetrabrachia inedit.
- Tetraselmis tetrathele (West) Bucher
- Tetraselmis verrucosa slaktare
- Tetraselmis wettsteinii (Schiller) Throndsen