Syratillväxthypotes
Syratillväxthypotesen är en teori som förklarar expansionsdynamiken hos celler och organ i växter . Det föreslogs ursprungligen av Achim Hager och Robert Cleland 1971. De antog att det naturligt förekommande växthormonet, auxin (indol-3-ättiksyra, IAA), inducerar H + protonextrudering i apoplasten . Sådan härledd apoplastisk försurning aktiverar sedan en rad enzymatiska reaktioner som modifierar töjbarheten hos växtcellväggar. Sedan dess formulering 1971 har hypotesen stimulerat mycket forskning och debatt. auxinets signalerande roll och cellväggsmodifieringens molekylära natur. Den nuvarande versionen hävdar att auxin aktiverar små auxin-up RNA (SAUR) proteiner, som i sin tur reglerar proteinfosfataser som modulerar protonpumpaktivitet. Sur tillväxt är ansvarig för kortsiktig (sekunder till minuter) variation i tillväxthastighet, men många andra mekanismer påverkar tillväxten på längre sikt.
Teorins historia och utveckling
Tidig utveckling
Uppkomsten av teori
Auxin var känt för att vara ett tillväxtstimulerande medel, men det var inte förrän år 1971 som Hager och Cleland föreslog "syratillväxthypotesen", som i första hand antydde sambandet mellan auxin och apoplastförsurning. Hypotesen säger att känsliga koleoptilceller driver ut H + -protoner genom membranbundna protonpumpar in i apoplasten (utrymmet mellan växtcellväggen och cytoplasman) i en accelererad takt, vilket orsakar en minskning av det apoplastiska pH- värdet. Följande exakta naturliga mekanism för vägglossningsprocessen; var dock okänd då. Med hänvisning till auxin-inducerad förlängning som betraktas som "syratillväxt" baserade Hager sitt experiment på plasmolyserade hypokotyler från solros ( Helianthus annuus ). Därefter initierade väggförsurningsmodellen ständiga kontroverser bland forskare och fungerade som ritningen för ytterligare omprövning. På 1900-talet befäste fyra centrala delar av kvalitativa bevis teorins kärnbegrepp, som sammanfattas nedan:
- I auxinbehandlade koleoptil- och stamsektioner (hypokotyl) inducerar auxin protonextrudering i apoplasten, vilket kan minska pH-värdet med så mycket som en hel enhet.
- Infiltration av neutral buffert (pH~7) i apoplasten kan hämma auxin-inducerad förlängning och tillväxt.
- Sura buffertar med pH 5,0 skulle kunna accelerera cellförlängning med samma eller till och med högre hastighet jämfört med den som induceras av auxin.
- Fusiococcin (Fc) kan också inducera snabb cellförlängning och tillväxt, trots dess primära roll i att främja omfattande försurning av apoplasten.
Begränsningar och tolkning
Inom 20-årsperioden har många forskare aktivt bidragit till att undersöka och omvärdera Hagers hypotes om syratillväxt. Trots ackumuleringen av observationer som uppenbarligen identifierar det slutliga målet för den auxin-inducerade verkan att vara H + -ATPas, som utsöndrar H + protoner till apoplasten och tar in K + joner genom dess likriktande K + kanal under de följande åren, kontroversen har förts över till idag som en pågående debatt.
Pågående utveckling
Upptäckt av hydrolytiskt enzym
Med H + -protoner som utsöndras till apoplasten som en av de vägglösande faktorerna (WLF), trodde forskare att mekanismen involverar aktivering av hydrolytiska enzymer genom eventuell hydrolys av bindningar. Redan år 1971 förutsåg Hager den möjliga existensen av enzymer från hans experiment som involverar värmedödande och denaturering av enzyminhibitorer . Det var dock inte förrän 1992 när Simon McQueen-Mason och hans medarbetare upptäckte det mest pH-känsliga ämnet i apoplastexpansinet . Expansin är ett pH-beroende hormon som kan orsaka irreversibel väggförlängning och väggstressavslappning utan att visa någon enzymatisk aktivitet. Det aktiveras efter att ha detekterat försurningen i cellväggslösningen, vilket följaktligen bryter ner vätebindningar eller kovalenta bindningar i cellväggen för att tillåta xyloglukanglidning - en mekanism som gör att mikrofibriller glider in i cellväggsmatrisen utan förlängning. Samtidigt kan det också lossa cellulosamikrofibrillerna i cellväggen för att göra det möjligt för cellen att ta in mer vatten och expandera via turgor och osmos .
Transkriptionskontroll
Transkriptionell modifiering är avgörande för tillväxt och utveckling av celler När en växt behandlas med auxinbehandling sker auxin-inducerade transkriptionsförändringar inom några minuter, vilket indikerar att både transkription och translation är nödvändiga för auxin-inducerad tillväxt. En av de viktigaste mekanismerna för auxinkontroll i växter är transporthämmarsvaret genom singel från F-box ( regulatoriskt protein ) När auxinnivån stiger till en viss koncentration kommer auxin att interagera med F-Box-protein och stimulera auxintranskriptionsrepressorerna. Detta leder till nedbrytning av auxinprotein. Icke desto mindre reglerar transkriptionssvar inte bara auxin i sig utan förmedlar också genuttrycket för protein som kodas för cellväggsmodifiering (cellväggsremodellerande medel). Det visade sig att när den behandlas växt med exogent auxin, uttrycket av pektinmetylesteraser, expansiner och annat protein som ändrar cellväggens form och storlek.
Modern tolkning
Denna syratillväxtmodell har uppdaterats för att ta hänsyn till ny mekanistisk förståelse. Minskningen av apoplastens pH-värde leder till cellväggsmodifiering; den resulterande ökade töjbarheten av cellväggen resulterar i celltillväxt. Minskningen av apoplastiskt pH förmedlas av auxin-inducerade mekanismer. Med auxin som det primära signaleringsverktyget initierar det apoplastisk försurning via två mekanismer. Auxin stimulerar aktiviteten hos plasmamembranprotonpumpen (H + -ATPas), försurar väggen. Auxin förändrar cellväggens sammansättning direkt genom att öka transkriptionen av väggmodifierande medel.
Olösta frågor
Det finns flera aspekter av teorin som fortfarande är kontroversiella. Dessa inkluderar:
- Mätning av pH-värde: Trots optimal detektering med hög känslighet med hjälp av implementeringen av fluorescerande pH-sensorer, saknas det en tillförlitlig metod för att kvantifiera det absoluta apoplastens pH-värde i växter. Till exempel använde sig forskare av upplösning av hela organ som en del av deras apoplastiska pH-mätning. Sådana forskningsmetoder på cellulär nivå skulle dock inte etablera motsvarande giltighet på kvantitativ nivå på grund av det troliga läckaget av signalen från endomembransystemet till de som härrör från apoplasten.
- Begränsningar för särskilda växtorgan: Det mesta av forskningen har begränsats till växternas luftorgan. Istället för att studera den tillväxtfrämjande effekten som auxin ger luftorganen, upptäcker David Pacheco Villalobos den hämmande effekten auxin har på rotförlängning.
- Snäv täckning av växtarter: Data som stödde den tidiga utvecklingen av teorin härstammade ursprungligen från koleoptiler, epikotyler och hypokotyler av ett brett spektrum av enhjärtbladiga och tvåhjärtade arter. För att notera, allt började med observationer från solros. Vikten av att utöka forskningsterritoriet bortom angiosperm -arter till äldre medlemmar inom växtsläktträdet är obestridlig. Senare observationer av olika växtarter kan hjälpa till att identifiera konserverade hormoner och gener, eller underliggande mekanismer som stöder teorin, med bekräftelsen av SAUR19s roll i auxin-inducerad hypokotylförlängning i tomater som en av de nyare upptäckterna .
