Stylidium

Stylidium
Blommor av Stylidium graminifolium
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Plantae
Clade :	Trakeofyter
Clade :	Angiospermer
Clade :	Eudikoter
Clade :	Asterider
Beställa:	Asterales
Familj:	Stylidiaceae
Underfamilj:	Stilidioideae
Släkte:	Stylidium Sw.
Art
Se separat lista .
Synonymer
Candollea Labill. Forsteropsis Sond. Ventenatia Sm.

Stylidium (även känd som triggerväxter eller triggerväxter ) är ett släkte av tvåhjärtbladiga växter som tillhör familjen Stylidiaceae . Släktnamnet Stylidium kommer från det grekiska στύλος eller stylos (kolumn eller pelare), som syftar på den distinkta reproduktiva strukturen som dess blommor besitter. Pollinering uppnås genom användning av den känsliga "triggern", som består av de manliga och kvinnliga reproduktionsorganen sammansmälta till en blomkolonn som snabbt snäpper fram som svar på beröring, och ofarligt täcker insekten i pollen. De flesta av de cirka 300 arterna finns bara i Australien , vilket gör det till det femte största släktet i det landet. Triggerväxter anses vara protokötätande eller köttätande eftersom de körteltrikomer som täcker skalet och blomman kan fånga, döda och smälta små insekter med proteasenzymer som produceras av växten. Ny forskning har väckt frågor om statusen för protocarnivory inom Stylidium.

Egenskaper

S. turbinatum blommar outlöst (vänster) och efter att ha utlösts (höger). Den blommiga kolumnen återställs till den ursprungliga positionen.

Majoriteten av Stylidium -arterna är fleråriga örter, varav några är geofyter som använder lökar som lagringsorgan. Den återstående lilla gruppen av arter består av efemära annueller .

Medlemmar av släktet identifieras lättast av deras unika blom- kolumn , där ståndaren och stilen smälts samman. Kolumnen - även kallad "trigger" i detta släkte - ligger vanligtvis under blommans plan. Stylidiumblommor är zygomorfa , vilket betyder att de bara är symmetriska i ett plan. Blommor blommar vanligtvis under den sena våren i Australien.

Morfologi

Stylidium debile blomma, återställs efter att ha utlösts.

Arter av släktet Stylidium representerar ett mycket varierat urval av växter. Vissa är bara några centimeter höga, medan andra kan bli 1,8 meter (5,9 fot) höga ( S. laricifolium ) . En typisk växtform är en tät bladrosett nära marken som ger upphov till blompiggen i mitten. Växtformer sträcker sig från trådiga, krypande mattor ( S. scandens ) till den buskiga S. laricifolium .

Blommorfologi skiljer sig i detaljer, men tillskrivs en enkel ritning: fyra kronblad, zygomorfa till sin natur, med avtryckaren som sticker ut från "halsen" på blomman och vilar under blombladens plan. Blommastorleken sträcker sig från många arter som har små 0,5 cm (0,20 tum) breda blommor till de 2–3 cm (1-1 tum) breda blommorna av S. schoenoides . Blomfärgen kan också variera från art till art, men de flesta inkluderar någon kombination av vitt, krämfärgat, gult eller rosa. Blommor är vanligtvis ordnade i en spik eller tät ras , men det finns åtminstone ett undantag från regeln: S. uniflorum , som namnet antyder, producerar en enda blomma per blomställning .

Bladmorfologin är också mycket varierande i detta stora släkte. Vissa blad är mycket tunna, nästan nållika ( S. affine ), medan andra är korta, stubbiga och arrangerade i rosetter ( S. pulviniforme ). En annan grupp av arter, såsom S. scandens (klättrande triggerplant) bildar förvrängda, trassliga mattor som vanligtvis stöds upp på luftrötter .

Pollineringsmekanism

Stylidium turbinatum blomma, visar den reproduktiva kolonnen.

En nötfluga i västra Australien som pollinerar Stylidium

Kolonnen som är typisk för släktet Stylidium är känslig och reagerar på beröring. Förändringen i trycket när en pollinerande insekt landar på en Stylidium -blomma orsakar en fysiologisk förändring i kolonnturgortrycket i form av en aktionspotential , vilket skickar kolonnen snabbt att flyga mot insekten. Vid en kollision kommer insekten att täckas av pollen och bedövas, men inte skadas. Eftersom pelaren består av blommans sammansmälta manliga och kvinnliga reproduktionsorgan, turas ståndaren och stigmatiseringen av att dominera pelarens funktion – ståndarknapparna utvecklas först och skjuts sedan undan av det växande stigmat. Denna försenade utveckling av stigmat förhindrar självpollinering och säkerställer att korspollinering kommer att ske mellan individer i en population. Olika arter har utvecklat utlösningsmekanismen på olika platser, där vissa attackerar den pollinerande insekten ovanifrån och andra underifrån (ett "slag i tarmen" till insekten).

Svaret på beröring är mycket snabbt hos Stylidium -arter. Kolumnen kan slutföra sin "attack" på insekten på så lite som 15 millisekunder. Efter bränningen återställs kolonnen till sitt ursprungliga läge på allt från några minuter till en halvtimme, beroende på temperatur och artspecifika egenskaper. Kolonnen kan skjuta många gånger innan den inte längre svarar på stimuli. Svarstiden är starkt beroende av omgivningstemperaturen, med lägre temperaturer relaterade till långsammare rörelse. Stylidium- arter pollineras vanligtvis av små solitära bin och de nektarmatande biflugorna ( Bombyliidae ).

Köttätande

Knopp och skap av S. fimbriatum visar trichomes som kan fånga och döda insekter.

Stylidium -arter med glandulära trikomer på sina foderblad , löv, blomdelar eller skap har föreslagits vara protocarnivorous (eller paracarnivorous). Spetsen på trikom producerar ett klibbigt slem — en blandning av sockerpolymerer och vatten — som kan attrahera och kväva små insekter. Förmågan att fånga insekter kan vara en försvarsmekanism mot skador på blomdelar. Emellertid har trikomer av S. fimbriatum visat sig producera matsmältningsenzymer, specifikt proteaser , som andra köttätande växter . Att lägga till arter av Stylidium till listan över växter som ägnar sig åt köttätande skulle avsevärt öka det totala antalet kända köttätande växter.

Insekterna som fångas av körteltrikomerna är för små för att tjäna någon roll i pollineringen. Det är dock oklart om dessa växter utvecklat förmågan att fånga och döda insekter som en anpassning till låg tillgång på näringsämnen i miljön eller helt enkelt en defensiv mekanism mot insekter som skadar blomdelar.

Det finns också en korrelation mellan placeringen av Stylidium- arter och närhet till kända köttätande arter, som soldaggar ( Drosera ), blåsört ( Utricularia ), Albany-kannaväxten ( Cephalotus follicularis) och regnbågsväxten ( Byblis ) . Även om detta ensamt inte bevisar att Stylidium -arter själva är köttätande, är hypotesen att föreningen uppstod eftersom Stylidium- arter och de kända köttätande växterna får knappa näringsämnen från samma källa, nämligen fångade insekter. Preliminära bevis ges att fångstmekanismerna för två associerade växter är desamma (tentaklerna i Byblis och Drosera ) , även om detta bara kan vara en slump och ytterligare forskning måste göras. Ny forskning har väckt frågor om statusen för protocarnivory inom Stylidium.

Utbredning och livsmiljö

Typisk livsmiljö för vissa Stylidium nära en granithäll i västra Australien

De flesta Stylidium- arter är endemiska i Australien. Bara i västra Australien finns det mer än 150 arter, varav minst 50 finns i området omedelbart runt Perth . Det finns åtminstone fyra arter av Stylidium som inte är begränsade till den australiensiska kontinenten: S. tenellum finns i Myanmar , Melaka och Tonkin ; S. kunthii i Bengal och Myanmar; S. uliginosum i Queensland , Sri Lanka och Kinas sydkust ; och S. alsinoides i Queensland och Filippinerna . Den kladistiska gruppen Stylidium innehåller mer än 230 individuella arter (mer än 300 arter finns, men många exemplar har ännu inte formellt beskrivits), vilket gör den till det femte största släktet i Australien.

Stylidium livsmiljö inkluderar gräsbevuxna slätter, öppna hedar , steniga sluttningar, sandslätter, skogar och kanterna på bäckar och vattenhål. Vissa arter, som S. eglandulosum , kan till och med hittas i störda områden som nära vägar och under elledningar. Andra (dvs. S. coroniforme ) är känsliga för störningar och anses sällsynta på grund av sin extremt specifika livsmiljö.

Även om många arter av Stylidium kan samexistera på samma plats, har naturliga hybrider mellan arter inte ofta rapporterats. Både naturlig hybridisering i fält och artificiell hybridisering i odling är sällsynta. Den första naturliga hybriden, S. petiolare × S. pulchellum , rapporterades av Sherwin Carlquist 1969 mellan Capel och Boyanup i västra Australien.

Botanisk historia

S. violaceum från Ferdinand Bauers 1813 Illustrationes Florae Novae Hollandiae .

S. turbinatum i odling.

Upptäckt och beskrivning av nya Stylidium -arter har förekommit sedan slutet av 1700-talet, varav den första upptäcktes i Botany Bay 1770 av Joseph Banks och Daniel Solander under deras resor i Stilla havet med James Cook ombord på Endeavour . Sju arter samlades in av Banks och Solander, av vilka några skissades av Sydney Parkinson ombord på Endeavour och graverades senare som förberedelse för publicering i Banks' Florilegium . Senare, i början av 1800-talet, skrev den franske botanikern Charles François Antoine Morren en av de första beskrivningarna av triggerplantans anatomi, illustrerad av många botaniska konstnärer inklusive Ferdinand Bauer . Ungefär samtidigt beskrev (eller "författade") den brittiske botanikern Robert Brown flera Stylidium- arter, inklusive S. adnatum och S. repens . Fler arter började beskrivas när fler botaniker utforskade Australien mer grundligt.

1958 skrev Rica Erickson Triggerplants , som beskrev livsmiljöer, distribution och växtformer ( flyktiga , krypande, lövstammade, rosett , tuftade, fjällbladiga och tropiska). Det var Erickson som började placera vissa arter i dessa morfologiskt baserade grupper, som kan eller kanske inte liknar sanna taxonomiska skillnader. Det var inte förrän på 1970- och 1980-talen som forskning av triggerfysiologin påbörjades i doktor Findlays labb från Flinders University . Douglas Darnowski lade till det växande biblioteket av kunskap om Stylidium när han publicerade sin bok Triggerplants 2002, som beskrev en översikt över livsmiljöer, växtmorfologi, köttätande och forskning som gjorts hittills. Efter publiceringen var han med och grundade International Triggerplant Society.

Från och med 2002 var endast 221 Stylidium- arter kända. Det finns nu över 300 arter , av vilka många väntar på en formell beskrivning.

Odling

Stylidium graminifolium finns i odling med två sorter : 'Tiny Trina' och 'Little Sapphire'.

De flesta Stylidium- arter tenderar att vara tåliga arter och kan lätt odlas i växthus eller trädgårdar. De är torkabeständiga, tåliga mot kallt väder, och artmångfalden i detta släkte ger trädgårdsmästare en mängd olika val. De flesta arter som är inhemska i västra Australien kommer att vara kallhärdiga till minst -1 till -2 °C. De få som kan hittas över hela Australien, som S. graminifolium , kommer att tolerera ett bredare utbud av livsmiljöer eftersom deras inhemska områden inkluderar en stor mångfald av ekoregioner . Vissa arter av triggerplantor är lämpliga för odling utomhus utanför den australiensiska kontinenten inklusive större delen av Storbritannien och så långt norrut som New York City eller Seattle i USA .

Odling från frö kan vara svårt eller lätt, beroende på art. De svårare arterna att odla inkluderar de som kräver en period av vila eller rökbehandling för att simulera en skogsbrand . Stylidium- exemplar bör odlas i ett medium som hålls fuktigt och har en relativt låg koncentration av näringsämnen. De verkar vara känsliga för störningar av deras rotsystem. Minimering av sådan störning kommer sannolikt att resultera i friskare växter.

externa länkar

Media relaterade till Stylidium på Wikimedia Commons

• Australian Department of the Environment and Heritage Arkiverad 2006-09-16 vid Wayback Machine -dokumentet om "Wongan Hills Triggerplant ( Stylidium coroniforme ) Interim Recovery Plan 2003-2008". ( PDF-version )
• FloraBase (västra Australiens floradatabas) inlägg på Stylidium .
• Association of Societies for Growing Australian Plants (ASGAP) information om Stylidium laricifolium och Stylidium graminifolium .
• International Plant Names Index (IPNI) lista över publicerade Stylidium- arter .
• Foton och animationer av triggerplants, med flera arter.
• The International Triggerplant Society .