Stygiella
| Stygiella | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Klass: | Jakobea |
| Beställa: | Jakobida |
| Familj: | Stygiellidae |
| Släkte: |
Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015. |
| Arter | |
|
|
Stygiella /ˌstɪ.d͡ʒiˈɛ.lə/ är ett släkte av frilevande marina flagellater som tillhör familjen Stygiellidae i jakobiderna ( excavata ) .
Släktet inkluderar för närvarande fyra arter, som alla är sekundära obligatoriska anaerober . Arterna är alla encelliga och halvmåneformade. Alla medlemmar har hydrogenosomes , en typ av akristat mitokondriehärledd organell (MRO) som producerar vätgas som en metabolisk produkt. Stygiella är en djupt förgrenad härstamning inom utgrävningar, och hydrogenosomgener visar ibland eubakterieliknande mekanismer som har varit användbara för att studera den evolutionära historien om eukaryota mitokondrier.
Etymologi
Stygiella är en nymyntad diminutiv baserad på namnet på den grekiska gudinnan av floden Styx , som i grekisk mytologi utgjorde gränsen mellan jorden och underjorden.
Historia
Arten Stygiella incarcerata beskrevs första gången av Bernard et al 2000, provtagen från Quirbray Bay, Australien och Nivå Bay, Danmark; men arten kan tidigare ha setts av Fentel et al 1995 vid danska fjorden. Arten klassificerades ursprungligen i släktet Jakoba , med namnet Jakoba incarcerata . Senare 18S rRNA-analys av Lara et al. visade starkt fylogenetiskt samband mellan J. incarcerata och Andalucia godoyi , en nyligen beskriven biflagellerad jakobid från jord; forskarna flyttade därför arten under det nya släktet Andalucia 2006.
Under 2015 analyserade Pánek et al anaeroba jakobidlinjer av SSU DNA och sex proteinkodande gener. Resultaten indikerar stark klädsel för alla anaeroba jakobider, som bildar den nya familjen Stygiellidae med två nya släkten: Velundella och Stygiella ; A. incarcerata klassificerades alltså i Stygiella , tillsammans med tre nyupptäckta arter.
Livsmiljö
Alla Stygiella- arter har hittats i anoxiska, sulfid- och ammoniumrika sediment i havsbotten eller i bräckt vatten. Stygiella -arter tolererar salthalt mellan 19 till 56 ppt. Alla fyra arterna har framgångsrikt odlats i laboratorieförhållanden vid rumstemperatur.
Morfologi
Alla Stygiella- arter har en liknande morfologi: de är i sidled halvmåneformade eller äggformade, aloricata celler med spetsiga ändar ( S. incarcerata ), och ett rombformat ventralt spår täcker större delen av den ventrala sidan till den bakre änden. Det finns två distinkta typer av kroppsformer som finns i varje art: räfflade celler med brett öppna räfflor och simceller med förkortade, smalare räfflor. Simcellernas kroppar smalnar vanligtvis av från mitten till slutet, medan de räfflade cellerna är mer äggformade. Rapporterade celllängder varierar vanligtvis från 6,0 till 9,0 μm
Cellerna är biflagellerade, med flageller som har sitt ursprung nära den främre änden av skåran och sträcker sig mot cellens främre och bakre ändar. De främre flagellerna är vanligtvis kortare än kroppslängden medan de bakre flagellerna vanligtvis är mer än två gånger längre än cellen; de bakre flagellerna hos S. incarcerata är i allmänhet kortare, vanligtvis cirka 1,5 gånger celllängden.
Den främre flagellen av S. incarcerata har en enda rot gjord av två något åtskilda mikrotubuli , som har sitt ursprung nära den främre basalkroppen i den ventrala, bakre änden. Den bakre flagellen har två huvudsakliga mikrotubulära rötter: den vänstra är associerad med tre olika icke-mikrotubulära fibrer samt en kompositfiber, och den högra av en typ. Dessutom cirklar en singlett "rot" den bakre basalkroppen och stödjer formen på spåret.
En ryggvinge fäster på det bakre flagellumet, som stöds av en paraxonemal lamell som har sitt ursprung nära axonemet . Axonemet är sammansatt av det typiska eukaryota 9 x 2-motivet. Lamellen reser sig mot axonemet och ansluter till minst två axonemal dubletter efter cirka 100 nm från axonemet. Dess bredd breddas gradvis till cirka 700 nm.
Stygiella- arter har oftast en päronformad eller ibland en rundad kärna nära cellens främre ände, med en kärna på 0,5 µm diameter. En enda Golgi- diktyosom med i allmänhet 3 till 8 cisterner är belägen omedelbart bakom basalkropparna. Cytoskelettet liknar det i andra utgrävningar. Koncentrationen av ribosomer är mycket låg i cytosolen .
Alla arter i Stygiella har akristathydrogenosomer som endast kan utföra anaerob ATP-syntes och förlorade de flesta av sina proteiner för elektrontransportkedjorna . Dessa hydrogenosomer, i allmänhet 300 till 500 nm tvärs över och 0,75 till 1 µm i längd, ligger nära kärnan och associerar ofta med stora flagellära mikrotubulära rötter.
Beteende
Cellerna kan fästa till substratet med sina flageller (mest det främre flagellumet) eller genom den laterala eller dorsala cellkroppen genom en posterior cytoplasmatisk projektion. De viktigaste morfotyperna i S. incarcerata och S. agilis är simceller som rör sig i en spiralrörelse med endast enstaka vidhäftning till substrat. Räfflade morfotyper av dessa arter fäster vid substratet först av den främre flagellen, som drar kroppen mot substratet och frigörs när den bakre cytoplasmatiska projektionen fäster. S. adhaerens och S. cryptica är huvudsakligen räfflade celler som nästan alltid fäster till substratet vid den främre, eller sällan den bakre flagellen; få simceller har observerats i dessa arter.
Ämnesomsättning
Hydrogenosomerna av Stygiella verkar sakna ett organellärt genom och majoriteten av Complex I-subenheterna för en elektronöverföringskedja men innehåller proteiner för eubakterieliknande pyruvatdekarboxylering, såsom pyruvat:ferredoxinoxidoreduktas och [FeFe]-hydrogenas , som också finns i andra anaeroba utgrävningar av olika härstamning. Denna konvergenta utveckling kan vara resultatet av liknande lateral genöverföring.
Jämfört med vissa parasitiska anaeroba utgrävningar, såsom Trichomonas vaginalis , behåller hydrogenosomer av S. incarcerata fler importproteiner och en mer funktionell aminosyramekanism. Dessutom har den en oxidativ stressrespons som liknar den hos andra anaeroba protister. Järn-svavelklustersammansättningar finns i hydrogenosomerna, vilket överensstämmer med alla andra mitokondrierhärledda organeller.
Lista över arter
Fyra arter av Stygiella är erkända:
- Stygiella incarcerata (Bernard, Simpson och Patterson 2000) Pánek, Tábosky och Čepička 2015.
- Stygiella adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Stygiella cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Stygiella agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015