Social monogami hos däggdjursarter

Social monogami hos däggdjur definieras som ett långsiktigt eller sekventiellt levande arrangemang mellan en vuxen man och en vuxen hona (heterogent par).

Det ska inte förväxlas med genetisk monogami, som hänvisar till två individer som bara förökar sig med varandra. Social monogami beskriver inte sexuella interaktioner eller reproduktionsmönster mellan monogama par; snarare hänvisar det strikt till mönstren för deras levnadsvillkor. Snarare beskriver sexuell och genetisk monogami reproduktiva mönster. Detta arrangemang består av, men är inte begränsat till: att dela samma territorium; skaffa matresurser; och fostra avkommor tillsammans. En unik egenskap hos monogami är att till skillnad från polygama arter delar föräldrar på föräldrauppgifter. Även om deras uppgifter är delade, definierar monogami inte graden av faderlig investering i uppfödningen av ungarna.

Endast ~3–5 % av alla däggdjursarter är socialt monogama, inklusive vissa arter som parar sig för livet och sådana som parar sig under en längre tid. Monogami är vanligare bland primater: cirka 29 % av primatarterna är socialt monogama. Livslång monogami är mycket sällsynt; det exemplifieras dock av arter som präriesorken ( Microtus ochrogaster ) . En stor majoritet av monogama däggdjur utövar seriell social monogami där en annan man eller kvinna accepteras i ett nytt partnerskap i fallet med en partners död. Dessutom finns det några arter som uppvisar kortvarig monogami som innebär att partnerskapet avslutas medan ens partner fortfarande lever; dock varar det vanligtvis i minst en häckningssäsong. Monogami förekommer vanligtvis inte i grupper där det finns ett stort överflöd av honor, utan snarare i sådana där honorna upptar små intervall. Socialt monogama däggdjur lever vid betydligt lägre befolkningstätheter än solitära arter. Dessutom uppvisar de flesta däggdjur manligt partisk spridning; emellertid uppvisar de flesta monogama däggdjursarter kvinnlig spridning.

Typer av social monogami

Fakultativ monogami

Fakultativ monogami, eller typ I monogami, uppstår när hanen inte är helt engagerad i en hona, men han väljer att stanna hos henne eftersom det inte finns några andra parningsmöjligheter tillgängliga för honom. I denna typ av monogami tillbringar arter sällan tid med sina familjer, och det råder brist på faderlig omsorg mot avkomman. Elefantsnävka ( Rhynchocyon chrysopygus och Elephantulus rufescens ), Agoutis ( Dasyprocta punctata ), Gråduiker ( Sylvicapra grimmia ) och Pacaranas ( Dinomys branickii ) är några av de vanligaste exemplen på typ I-monogami-arter. Dessutom kännetecknas dessa arter av att ockupera låga områden över en stor utvidgning av mark.

Obligatorisk monogami

Obligat monogami, eller typ II monogami, utövas av arter som lever i överlappande territorier, där honor inte kan uppfostra sina ungar utan hjälp av sina partners. Arter som Indris ( Indri indri ), Nattapor ( Aotus trivirgatus ), afrikansk dormmus ( Notomys alexis ) och Hutias ( Capromys melanurus ) observeras som familjegrupper som lever tillsammans med ett antal generationer av sina ungar.

Det finns flera faktorer som är associerade med typ II monogami:

• hög faderlig investering när avkomman mognar i familjemiljön
• fördröjd könsmognad observerad hos ungdomar som finns kvar i familjegruppen
• ungdomar som i hög grad bidrar till att fostra sina syskon när de hålls kvar i familjegruppen.

Gruppboende

En av nyckelfaktorerna för monogama parningar är gruppliv. Fördelarna med att leva i grupper inkluderar, men är inte begränsade till:

• Mottaglighet för predation: djur som den vanliga dvärgmangusten ( Helogale parvula ) och Tamarin (som Saguinus oedipus ) kan dra nytta av att en sådan grupp lever genom att få larm som svar på ett annalkande rovdjur.
• Födoanskaffning: det är betydligt lättare för djur att jaga i grupp snarare än för sig själva. Av denna anledning jagar däggdjur som dvärgmungo , silkesapa och tamarin i grupper och delar sin mat mellan sina familjemedlemmar eller medlemmar i gruppen.
• Lokalisering av resurser: hos vissa arter, som eurasisk bäver ( Castor fiber ), är lokalisering av ett lämpligt stugområde (en damm eller en bäck) mer fördelaktigt i en gruppmiljö. Detta gruppboende ger bäver en bättre chans att hitta ett boende av hög kvalitet genom att söka efter det i en grupp snarare än av en individ.

Dessa grupplevande fördelar beskriver dock inte varför monogami, och inte polygyni , har utvecklats i arterna som nämns ovan. Några möjliga tillstånd som kan förklara fall av monogamt beteende hos däggdjursarter kan ha att göra med:

• knappa resurser tillgängliga på ett givet territorium så att två eller flera individer behövs för att försvara det
• fysiska miljöförhållanden är så ogynnsamma att flera individer behövs för att klara av det
• tidig avel tjänar som en fördel för arten och är avgörande för monogama arter.

Evolution av monogami

Det finns flera hypoteser för utvecklingen av däggdjursmonogami som har studerats omfattande. Medan vissa av dessa hypoteser gäller en majoritet av monogama arter, gäller andra för ett mycket begränsat antal av dem.

Närmaste orsaker

Hormoner och neurotransmittorer

Vasopressin är ett hormon som får en präriehane att para sig med en hona, bilda en parbindning och uppvisa ett partnerbevakande beteende (dvs. öka graden av monogamt beteende). Närvaron av vasopressinreceptor 1A (V1aR) i den ventrala framhjärnan är associerad med parbindning, vilket är nödvändigt för monogami. Genetiska skillnader i V1aR-genen spelar också en roll i monogami: sorkar med långa V1aR- alleler uppvisar mer monogama tendenser genom att föredra sin partner framför en främling av det motsatta könet, medan sorkar med korta V1aR-alleler visade en mindre grad av partnerpreferens. Vasopressin är ansvarigt för att bilda bindning mellan han- och kvinnliga präriesorkar. Vasopressin reglerar också fadervården. Slutligen resulterar vasopressinaktivitet i "postmating aggression" som tillåter präriesorkar att skydda sin partner.

Oxytocin är ett hormon som reglerar parbindningsbildningen tillsammans med vasopressin. Blockering av antingen oxytocin eller vasopressin förhindrar bildandet av parbindningen men fortsätter att tillåta socialt beteende. Blockering av båda hormonerna resulterade i ingen parbindning och minskad socialitet. Oxytocin dämpar också de negativa effekterna av kortisol , ett hormon relaterat till stress, så att monogami hjälper till att ge positiva hälsoeffekter. Hanar silkesapa som fick en oxytocinantagonist hade ökad HPA-axelaktivitet som svar på en stressor än när de behandlades med en kontroll, vilket visar att oxytocinet associerat med parbindningen minskar de fysiologiska reaktionerna på stress. Dessutom tillbringade silkesapor som tidigare hade förhöjda kortisolnivåer mer tid i närheten av sin partner än silkesapor med tidigare normala kortisolnivåer.

Dopamin , en neurotransmittor , ger njutbara effekter som förstärker monogamt beteende. Haloperidol , en dopaminantagonist , förhindrade partnerpreferens men störde inte parningen medan apomorfin , en dopaminagonist , inducerade parbindning utan parning, vilket visar att dopamin är nödvändigt för bildandet av parbindningen i präriesorkar. Dessutom inducerade parning en 33% ökning av omsättningen av dopamin i nucleus accumbens . Även om detta resultat inte var statistiskt signifikant , kan det indikera att parning kan inducera parbindningsbildning via det dopaminerga belöningssystemet.

Förhöjda testosteronnivåer är förknippade med minskat faderligt beteende och minskade testosteronnivåer är förknippade med minskad frekvens av barnmord. Erfarna Marmoset-fäder hade minskade testosteronnivåer efter exponering för deras två veckor gamla spädbarns doft men inte deras tre månader gamla spädbarns eller ett främmande spädbarns, vilket tyder på avkommaspecifika luktsignaler kan reglera testosteron och inducera faderligt beteende.

Yttersta orsaker

Kvinnlig fördelning

Kvinnors fördelning verkar vara en av de bästa prediktorerna för utvecklingen av monogami hos vissa arter av däggdjur. Det är möjligt att monogami utvecklades på grund av låg kvinnlig tillgänglighet eller hög kvinnlig spridning där män inte kunde monopolisera mer än en partner under en tidsperiod. Hos arter som Kirks dik-dik ( Madoqua kirkii ) och Rufous elefantnäbbmuska ( Elephantulus rufescens ) är biföräldravård inte särskilt vanligt. Dessa arter uppvisar dock monogama parningssystem förmodligen på grund av höga spridningshastigheter. Komers och Brotherton (1997) indikerade att det finns en signifikant korrelation mellan parningssystem och grupperingsmönster hos dessa arter. Dessutom har monogamt parningssystem och kvinnlig spridning visat sig vara nära besläktade. Några av de viktigaste slutsatserna av förekomsten av monogami hos däggdjur inkluderar:

• Monogami uppstår när män inte kan monopolisera mer än en hona
• Monogami bör vara mer sannolikt om kvinnlig underspridning inträffar
• Kvinnors hemområde är större för monogama arter
• När honorna är ensamma och upptar stora områden

Detta fenomen är inte vanligt för alla arter, men arter som den japanska serow ( Capricornis crispus ) uppvisar detta beteende , till exempel.

Biföräldravård

Man tror att vård av två föräldrar hade en viktig roll i utvecklingen av monogami. Eftersom däggdjurshonor genomgår perioder av dräktighet och laktation , är de väl anpassade för att ta hand om sina ungar under lång tid, i motsats till deras manliga partners som inte nödvändigtvis bidrar till denna uppfödningsprocess. Sådana skillnader i föräldrarnas bidrag kan vara ett resultat av hanens drivkraft att söka andra honor för att öka sin reproduktionsframgång, vilket kan hindra dem från att lägga extra tid på att hjälpa till att fostra sin avkomma. Att hjälpa en hona i unga uppfödning kan potentiellt äventyra en hanes kondition och leda till att parningsmöjligheter går förlorade. Det finns några monogama arter som uppvisar denna typ av omsorg främst för att förbättra sin den förekommer dock inte hos mer än 5 % av alla däggdjur.

Bi-parental omsorg har studerats omfattande i Kalifornien hjortarmus ( Peromyscus californicus) . Denna art av möss är känd för att vara strikt monogam; kompisar parar under en lång tidsperiod, och nivån av extra-par faderskap är avsevärt låg. Det har visat sig att vid borttagning av honan är det hanen som tar direkt hand om avkomman och fungerar som det primära hoppet för sina ungars överlevnad. Honor som försöker föda upp sina ungar i de fall deras partner tas bort lyckas ofta inte på grund av höga underhållskostnader som har att göra med att fostra en avkomma. Med närvaron av hanar är avkommans överlevnad mycket mer sannolikt; det är därför bäst för båda föräldrarna att bidra. Detta koncept gäller även för andra arter, som de fetstjärtade dvärglemurerna ( Cheirogaleus medius ), där honorna inte heller lyckades uppfostra sin avkomma utan faderlig hjälp. Slutligen, i en studie utförd av Wynne-Edwards (1987), överlevde 95 % av Campbells dvärghamstrar ( Phodopus campbelli ) i närvaro av båda föräldrarna, men endast 47 % överlevde om fadern togs bort. Det finns flera nyckelfaktorer som kan påverka i vilken utsträckning män tar hand om sina ungar:

• Inneboende förmåga att hjälpa avkomma: hanens förmåga att visa föräldravård.
• Socialitet : manligt faderligt beteende format av permanent gruppliv. Det finns ett närmare samband mellan hanen och hans avkomma i små grupper som ofta är sammansatta av individer som är genetiskt besläktade. Vanliga exempel inkluderar mungosar , vargar och nakna mullvadsråttor .
• Höga kostnader för polygyni : vissa hanar kunde utvecklas för att ta hand om sin avkomma i fall där honorna var för spridda över det givna territoriet och hanen inte kunde hitta konsekventa honor att para sig med. I dessa territorier stannar individer som elefantsnäckor och dasyproctider inom sina kända territorier snarare än att gå utanför sina gränser för att söka efter en annan partner, vilket skulle vara dyrare än att vistas runt hans anpassade territorium.
• Faderskapssäkerhet : Det finns fall där hanar tar hand om avkommor som de inte är genetiskt släkt med, särskilt i grupper där kooperativ avel bedrivs. Men hos vissa arter kan hanar identifiera sin egen avkomma, särskilt i hot om barnmord. I dessa grupper kan faderskapssäkerhet vara en faktor som avgör om vård av två föräldrar.

Barnamord

Hos primater tror man att risken för barnmord är den primära drivkraften för utvecklingen av socialt monogama relationer. Primater är ovanliga eftersom 25 % av alla arter är socialt monogama; dessutom har denna egenskap utvecklats separat i varje större klad. Primater upplever också högre frekvens av barnmord än de flesta andra djur, med barnmord så höga som 63% hos vissa arter. Opie, Atkinson, Dunbar, & Shutlz (2013) fann starka bevis för att manligt barnmord föregick den evolutionära övergången till social monogami hos primater snarare än biföräldravård eller kvinnlig distribution, vilket tyder på att barnmord är den främsta orsaken till utvecklingen av social monogami i primater. Detta stämmer överens med fynden som indikerar att andelen spädbarnsförlust är betydligt lägre hos monogama än i polyandrösa apecies.

På grund av dräktighetens längd och laktationen hos däggdjur av honkön är barnmord, dödande av avkomman av vuxna individer, relativt vanligt i denna grupp. Eftersom det finns en stark konkurrens mellan hanar och män om reproduktion hos arter med detta beteende, kan barnmord vara en adaptiv strategi för att förbättra konditionen om:

• hanen dödar bara obesläktade spädbarn.
• hanens chans att få nästa avkomma är hög.
• honan skulle kunna dra nytta av att döda andra honans avkommor genom att minska framtida konkurrens om mat eller skydd.

Antalet barnmord är mycket lågt i andra monogama grupper av större däggdjur.

Evolutionära konsekvenser

De ovannämnda yttersta orsakerna till monogami hos däggdjur kan ha fenotypiska konsekvenser på däggdjurens sexuella storleksdimorfism . Med andra ord, man tror att hos monogama arter tenderar män att ha en liknande eller lägre kroppsstorlek som honornas. Detta beror på att män från monogama arter inte konkurrerar lika starkt med varandra, varför investeringar i större fysiska förmågor skulle bli dyrare för män. Jämförelsevis kan vi dra slutsatsen att sexuell dimorfism reduceras i långvariga parbindande arter, genom att observera att polygyna arter tenderar att ha en större dimorfism i sexuell storlek.