Skarpa vågor och krusningar
Skarpa vågor och krusningar ( SWR ) är oscillerande mönster som produceras av extremt synkroniserad aktivitet av neuroner i däggdjurets hippocampus och närliggande regioner som uppstår spontant i viloläge vaket tillstånd eller under NREM-sömn. De kan observeras med en mängd olika avbildningsmetoder, såsom EEG . De är sammansatta av skarpa vågor med stor amplitud i lokal fältpotential och produceras av tiotusentals neuroner som skjuter tillsammans inom 30-100 ms fönster. De är några av de mest synkrona svängningsmönstren i hjärnan, vilket gör dem mottagliga för patologiska mönster som epilepsi. De har karakteriserats och beskrivits utförligt av György Buzsáki och har visat sig vara involverade i minneskonsolidering i NREM-sömn och återuppspelning av minnen som förvärvats under vakenhet.
Historia och bakgrund
Neuronala svängningar är viktiga komponenter i neurovetenskaplig forskning. Under de senaste två decennierna har hippocampusoscillationer varit ett stort fokus i forskningen om neuronala svängningar. Bland olika svängningar som finns i hjärnan är SWR den första och enda populationsaktiviteten som börjar i hippocampus under utveckling, men de är det minst förstådda nätverksmönstret i hippocampus.
Ursprungligen observerades dessa stora vågor av Cornelius Vanderwolf 1969, och senare undersökte John O'Keefe SPW-Rs mer i detalj 1978 medan han studerade det rumsliga minnet hos råttor. György Buzsáki och hans medarbetare studerade och karakteriserade SWR i detalj och beskrev deras fysiologiska funktioner och roll i olika tillstånd hos djuret.
Dessa mönster är stora amplituder, aperiodiska återkommande svängningar som förekommer i det apikala dendritiska lagret av CA1-regionerna i hippocampus. Skarpa vågor följs av synkrona snabba fältsvängningar (140–200 Hz frekvens), kallade rippel. Funktioner hos dessa svängningar gav bevis för deras roll i att inducera synaptisk plasticitet och minneskonsolidering. Bland dessa funktioner är deras utbredda effekt på populationsneuronerna i hippocampus och det erfarenhetsberoende innehållet hos deltagande neuroner. Studier har visat att eliminering av SWR genom elektrisk stimulering störde råttors förmåga att återkalla den rumsliga minnesinformationen. Dessa funktioner stödjer den funktionella rollen av skarpa vågor och krusningar i minneskonsolidering.
Hippocampus bildning
Strukturer
Krets
.png)
Den trisynaptiska slingan , som huvudkretsen i hippocampus som ansvarar för informationsöverföring mellan hippocampus och cortex, är också den krets som producerar SWR. Denna krets tillhandahåller vägen genom vilken SWR påverkar de kortikala områdena och tar även emot indata från dem. Följaktligen har denna loop visat sig vara den väg som är ansvarig för konvertering av korttidsminne till långtidsminne . Den trisynaptiska slingan av hippocampus är en av de mest grundligt studerade kretsarna för långsiktig potentiering .
Deltagande neuronala populationer
Uppkomsten av dessa självorganiserade hippocampala händelser är beroende av interaktioner mellan olika pyramidala och granulära neuroner med olika typer av interneuroner i denna krets. Pyramidceller från CA3 och CA1 dendritiska skiktregionen är viktiga för att generera dessa vågor, och de påverkar subiculum, parasubiculum, entorhinal cortex och slutligen neuroner i neocortex. Under SWR, som varar ungefär 100 millisekunder, urladdas 50 000-100 000 neuroner synkront, vilket gör SWR till den mest synkrona händelsen i hjärnan. Ett viktigt koncept om de neuronala populationerna som deltar i dessa händelser är det faktum att de är upplevelseberoende. Sekvenser som har varit aktiva under djurets aktivitet är de som deltar i SWR. Aktiviteten sprider sig naturligt längs vägarna som har starkare synapser. Detta är en av egenskaperna hos SWR som ger bevis för deras roll i minneskonsolidering.
Nätverksmekanismer för generering
Självuppbyggande nätverk
Populationsskurar av pyramidala celler i CA3 -regionen av hippocampus via CA3-kollateraler orsakar depolarisering av pyramidala celler i det dendritiska lagret av CA1 , vilket ger upphov till extracellulära negativa vågor - de skarpa vågorna - följt av snabba krusningar. Utsläpp av pyramidceller från CA3-regionen aktiverar också de GABAergiska interneuronerna. Gles avfyring av CA1-pyramidceller och in-fashämning från de aktiverade interneuronerna, ger upphov till högfrekventa (200 Hz) nätverksoscillationer, som är krusningarna. CA1-populationsskurar leder till mycket synkroniserad aktivitet i målpopulationen av parahippocampala strukturer.
Effekter av neokortikala ingångar
Trots den självuppkommande naturen hos SWR, kan deras aktivitet förändras av ingångar från neocortex via den trisynaptiska slingan till hippocampus. Aktiviteten hos neocortex under långsam vågsömn är deterministisk för input till hippocampus; thalamokortikala sömnspindlar och deltavågor är neocortex sömnmönster. Dessa ingångar bidrar till valet av olika neuronala sammansättningar för initiering av SWR och påverkar tidpunkten för SWR. Olika thalamokortikala neuronala sammansättningar ger upphov till sömnspindlar, och dessa cellsammansättningar påverkar burstinitiatorn för de skarpa vågorna. På detta sätt påverkar talamokortikala ingångar innehållet i de SWR som går till neocortex.
Minneskonsolidering
Skarpa vågor och associerade krusningar finns i däggdjurshjärnorna hos de arter som har undersökts för detta ändamål, inklusive möss, råttor, kaniner, apor och människor. Hos alla dessa arter har de visat sig främst vara inblandade i konsolidering av nyligen förvärvade minnen under orörlighet och långsamma sömn . Egenskaper hos dessa oscillationer, som att ha erfarenhetsberoende neuroninnehåll, påverkas av den kortikala ingången och återaktivera neokortikala vägar som bildas genom nya erfarenheter, ger bevis för deras roll i minneskonsolidering . Dessutom kommer vissa direkta bevis för deras roll från studier som undersöker effekterna av deras borttagande. Djurstudier visade att utarmning av krusningsaktivitet genom elektrisk stimulering skulle försämra bildandet av nya minnen hos råttor. Vidare, i rumsligt icke-krävande uppgifter, såsom passiv utforskning, stör optogenetiska störningar av SPW-R-händelser stabiliseringen av den nybildade hippocampus platscellkoden (ref, men se ref). När det gäller människor är det man för närvarande misstänker att hippocampus som helhet är viktig för vissa former av minneskonsolidering som deklarativa och rumsliga minnen. Men tydliga bevis för rollen av SPW-R-händelser i minneskonsolidering i hippocampus hos människor saknas fortfarande.
Tvåstegsmodell av minne
Baserat på forskningsresultaten om SPW-R, 1989, en inflytelserik tvåstegsmodell av minne som föreslagits av Buzsáki, som efterföljande bevis stödde den. Baserat på denna modell bildas initiala minnen av händelserna under förvärvet och förstärks under reprisen. Förvärv sker genom att theta- och gammavågor aktiverar en neuronal bana för initial bildning av minnet. Senare skulle den här vägen spelas upp igen efter SPW-Rs förökning till neocortex. Neuronala sekvenser under omspelning sker i en snabbare takt och är i både framåt- och bakåtriktning av den initiala formationen.
Rippling och snabb gamma
Trots att hippocampus krusningar (140–220 Hz) och snabba gamma (90–150 Hz) svängningar har liknande genereringsmekanismer, är de två distinkta mönster i hippocampus. De produceras båda som svar från CA1-regionen på indata från CA3-regionen. Ripplingar är endast närvarande när thetavågor är relativt frånvarande under skarpa vågor, medan snabba gammavågor förekommer under thetavågor och skarpa vågor. Storleken och frekvensen av både krusningar och snabba gammamönster är beroende av storleken på hippocampus skarpa vågor. Starkare excitation från skarpa vågor resulterar i krusningsoscillationer, medan svagare stimulering genererar snabba gammamönster. Förutom att de har visat sig vara regionberoende, är krusningar som är de snabbaste svängningarna närvarande i CA1-regionens pyramidceller medan gammaoscillationer dominerar i CA3-regionen och parahippocampala strukturer.
Sjukdomstillstånd
Epilepsi
Förutom pågående forskning om rollen av SPW-R-komplex i minneskonsolidering och neuronal plasticitet, är ett annat stort område av uppmärksamhet deras roll i utvecklingen av epilepsi. Som nämnts tidigare är SPW-R de mest synkrona svängningarna som observerats i hjärnan; vilket innebär att all onormal aktivitet i detta nätverk skulle få betydande konsekvenser. En av avvikelserna från normal aktivitet är snabba krusningar. Snabba krusningar är ett patologiskt mönster som uppstår från de fysiologiska krusningarna. Dessa snabba krusningar är fältpotentialer för hypersynkron sprängning av excitatoriska neuroner pyramidala celler vid frekvenser mellan 250 och 600 Hz. Snabba krusningar i hippocampus betraktas som patologiska mönster som är direkt associerade med epilepsi , men de uppträder som både fysiologisk och patologisk aktivitet i neocortex. Även om underliggande fysiologi och att identifiera bidrag från snabba krusningar i generering av anfall fortfarande är under utredning och ytterligare forskning, tyder studier på att snabba krusningar kan användas som en biomarkör för epileptogena vävnader.
Se även
Andra hjärnvågor
- Deltavåg – (0,1–4 Hz)
- Alfavåg – (8–12 Hz)
- Thetavåg – (4–8 Hz)
- Mu-våg – (8–13 Hz)
- Betavåg – (13–30 Hz)
- Gammavåg – (25–100 Hz)
- Högfrekventa oscillationer – (>80 Hz)
Vidare läsning
- Buzsáki, György (2006). Hjärnans rytmer . New York: Oxford Univ. Tryck. s. 344–349. ISBN 978-0-19-982823-4 .