Sexuell dimorfism hos icke-mänskliga primater
Sexuell dimorfism beskriver de morfologiska, fysiologiska och beteendemässiga skillnaderna mellan män och kvinnor av samma art. De flesta primater är sexuellt dimorfa för olika biologiska egenskaper, såsom kroppsstorlek, hundtandstorlek, kraniofacial struktur, skelettdimensioner, pelagefärg och markeringar och vokalisering. Sådana könsskillnader är dock främst begränsade till antropoida primater; de flesta strepsirrhinprimater ( lemurer och loriser ) och tarsier är monomorfa .
Sexuell dimorfism kan visa sig i många olika former. Hos manliga och kvinnliga primater finns det uppenbara fysiska skillnader som kroppsstorlek eller hundstorlek. Dimorfism kan också ses i skelettegenskaper som formen på bäckenet eller skelettets robusthet. Det finns två parningssystem i det sexuella urvalet av primater.
Typer
Kroppsstorlek
Befintliga primater uppvisar ett brett spektrum av variationer i sexuell storleksdimorfism (SSD), eller sexuell divergens i kroppsstorlek. Det sträcker sig från arter som gibboner och strepsirrhiner (inklusive Madagaskars lemurer) där hanar och honor har nästan samma kroppsstorlekar till arter som schimpanser och bonoboer där hanarnas kroppsstorlekar är större än honornas kroppsstorlekar. I extrema fall har hanarna kroppsstorlekar som är nästan dubbelt så stora som de hos honor, som i vissa arter inklusive gorillor , orangutanger , mandriller , hamadryasbabianer och snabelapor . Mönster av storleksdimorfism som uppvisas hos primater kan motsvara intensiteten i konkurrensen mellan medlemmar av samma kön om tillgång till kompisar – intrasexuell konkurrens, motverkad av fruktbarhetsselektion på det andra könet. Vissa kallitrichin- och strepsirrinprimater kännetecknas dock av omvänd dimorfism, ett fenomen där honor är större än hanar.
Tandstorlek
Hundsexuell dimorfism är en speciell typ av sexuell dimorfism, där hanar av en art har större hundar än honor. Inom primater varierar han- och hontandstorleken mellan olika taxonomiska undergrupper, men hunddimorfism finns mest i katarrhiner bland haplorhin -primater. Till exempel, i många babianer och makaker , är storleken på manliga hörntänder mer än dubbelt så stor som på kvinnliga hörntänder. Det är sällsynt, men honor i vissa arter är kända för att ha större hörntänder än hanar, till exempel den östliga bruna muslemuren ( Microcebus rufus ) . Sexuell dimorfism i hundtandsstorlek är relativt svag eller saknas hos existerande strepsirrhinprimater. De sydamerikanska titi-aporna ( Callicebus moloch ) uppvisar till exempel inga skillnader i storleken på hundtänder mellan könen.
Bland de olika typerna av tänder som utgör tandsättningen hos primater uppvisar hörntänder den största graden av variation i tandstorlek, medan framtänder har mindre variation och kindtänder har minst. En hunddimorfism ses också mer allmänt hos maxillära hundar än i underkäkshundar.
Kraniofacial struktur
Kraniofacial könsdifferentiering bland antropoida primater varierar inom ett brett spektrum och är känd för att uppstå främst genom ontogenetiska processer. Studier på hominider har visat att män i allmänhet tenderar att ha en större ökning av ansiktsvolymen än av neurokraniell volym, en mer snett orienterad foramen magnum och en mer uttalad omarrangering av nackregionen. Bredden, längden och höjden av neurokraniet hos vuxna makaker, guenoner , orangutanger och gorillor är cirka nio procent större än de neurokraniella dimensionerna hos vuxna honor, medan könsskillnaderna hos spindelapor och gibboner är i genomsnitt cirka 4 till 5 procent. Hos orangutanger delar hanar och honor likheter i ansiktsdimensioner och tillväxt när det gäller banor, näsbredd och ansiktsbredd. De tenderar dock att ha vissa signifikanta skillnader i olika ansiktshöjder (t.ex. höjden på det främre ansiktet, premaxillan och näsan).
Skelettstruktur
Primater uppvisar också sexuell dimorfism i skelettstrukturer. I allmänhet är skelettdimorfism hos primater främst känd som en produkt av kroppsmassadimorfism. Hanar har därför proportionellt större skelett jämfört med honor på grund av deras större kroppsmassa. Större och mer robusta skelettstrukturer hos män kan också tillskrivas bättre utvecklade muskelärrbildning och intensivare benstomme jämfört med kvinnor. Manliga gorillor har till exempel stora sagittala och nackliga kammar, som motsvarar deras stora temporalismuskler och nackmuskulatur. En ovanlig skelettdimorfism inkluderar också förstorade, ihåliga hyoidben som finns hos hanar av gibbons och vrålapor , vilket bidrar till resonansen av deras röster.
Pelage färg och markeringar
Könsskillnader i pälsen, såsom hårkappor, skägg eller krön, och hud kan hittas hos flera arter bland vuxna primater. Flera arter (t.ex. Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) visar en omfattande dimorfism i pelagefärger eller mönstring. Till exempel, hos mandriller ( Mandrillus sphinx ), visar hanarna omfattande röd och blå färg på ansiktet, gumpen och könsorganen jämfört med honorna. Manliga mandriller har också ett gult skägg, nackkammen av hår och uttalade beniga paranasala åsar, som alla är frånvarande eller rudimentala hos honor. Studier har visat att manlig färg i mandriller fungerar som ett märke på social status hos arten.
Tillfällig sexuell dimorfism
Vissa sexuella dimorfa egenskaper hos primater är kända för att dyka upp på tillfällig basis. Hos ekorrapor ( Saimiri sciureus ) kan hanar få upp så mycket som 25 procent av kroppsmassan bara under häckningssäsongen, särskilt i överkroppen, armarna och axlarna. Detta säsongsfenomen, känt som "manlig gödning", är förknippat med både manlig-manlig konkurrens och kvinnligt val för större män. Orangutanghanar tenderar att gå upp i vikt och utveckla stora kindflänsar när de uppnår dominans över andra gruppmedlemmar.
Vokalisering
Hos många vuxna primater kan dimorfism i vokalrepertoaren uppträda i både anropsproduktion (t.ex. anrop med en speciell uppsättning akustiska egenskaper) och användning (t.ex. anropsfrekvens och kontextspecificitet) mellan könen. Könsspecifika rop finns vanligtvis hos apor i den gamla världen , där hanar producerar högljudda rop om mellangrupper och honor producerar parningssamtal för sexuell aktivitet. Skogsguenoner tenderar också att visa starka vokala skillnader mellan könen, med mestadels könsspecifika samtalstyper. Studier på De Brazzas apor ( Cercopithecus neglectus ), en av de afrikanska guenon-arterna, har visat att samtalsfrekvensen hos vuxna honor (24 call.hr-1) är mer än sju gånger högre än hos vuxna män (2,5call.hr-1) ). Användningen av olika samtalstyper skiljer sig också mellan könen, genom att kvinnor oftast yttrar kontakt(-mat) samtal, medan män ger ett stort antal hotsamtal. Sådan skillnad i röstanvändning är förknippad med sociala roller, med kvinnor som är involverade i fler sociala uppgifter inom gruppen och män är ansvariga för territoriumförsvar.
Ultimata mekanismer
De ultimata mekanismerna förklarar den evolutionära historien och funktionella betydelsen av den sexuella dimorfism som uttrycks bland primater.
Intrasexuellt urval
Intrasexuellt urval är en av två komponenter som utgör sexuellt urval enligt definitionen av Darwin och hänvisar till konkurrens inom ett kön om tillgång till kompisar. För arter där sådan konkurrens avgör deras fortplantningsframgång, ökar urvalstrycket för ökad styrka/storlek och vapen/hundar, vilket resulterar i utvecklingen av sexuell dimorfism. Den vanligaste illustrationen av intrasexuellt urval är konkurrens mellan män och män, där hanar av en art slåss eller hotar varandra för att få förmånlig tillgång till honor.
Ett utmärkt exempel på intrasexuellt urval kan hittas hos babianer . Manliga babianer är kända för att våldsamt slåss och hota varandra om honor och visar höga nivåer av sexuell dimorfism i kropp och hundstorlek, som båda antas hjälpa till i strid. "Vinnarna" av sådana interaktioner parar sig med den önskade honan och producerar avkomma och överför sina egenskaper till nästa generation, medan misslyckade hanar utesluts från parning. Som ett resultat väljs egenskaper som är fördelaktiga för att slåss ut i befolkningen över tid.
Intrasexuellt urval fungerar också genom konkurrens mellan kvinnor och kvinnor. Kvinnliga vrålapor upplever till exempel frekventa agonistiska möten både inom och mellan koalitioner. En möjlig evolutionär förklaring till konkurrens mellan kvinnor och röda vrålapor är dess roll som en motstrategi mot barnmord genom gruppstorleksreglering (genom att vräka andra honor). Exempel på kvinnlig-kvinnlig konkurrens som denna skulle potentiellt kunna välja större kropps- och/eller hundstorlek hos honor, samt minska trycket för samma egenskaper hos män genom att begränsa förekomsten av manlig-manlig konkurrens (eftersom gruppstorleksreglering minskar sannolikheten för hot/övertaganden av invandrarmän), vilket totalt sett minskar dimorfism.
Intersexuell urval
Intersexuellt urval representeras ofta av kvinnligt val, men hänvisar mer allmänt till olika preferenser ett kön har för individer av det motsatta könet, inklusive sexuellt tvång av kvinnor av män. Sexuell dimorfism uppstår via intersexuell selektion oftast genom kvinnlig preferens för vissa manliga sekundära sexuella egenskaper, men kan också uppstå som ett resultat av mäns selektiva press att fysiskt övermanna honor han vill para sig med. Gameterproduktion, dräktighet, amning och spädbarnsvård är alla mycket energiskt kostsamma processer för honor, så dessa energi- och tidsbegränsningar skulle få dem att välja – när så är möjligt – kompisar med gener av högre kvalitet som leder till avkommor av högre kvalitet med bättre chans att överleva och reproduktiv framgång. Viktigt är att det som anses vara "hög kvalitet" av honan i detta fall inte behöver ge en överlevnadsfördel för hanen, utan måste uppfattas av honorna som ett tecken på attraktionskraft om inte hälsa. Ett vanligt exempel på detta är sexuellt dimorf färgning.
Hos rhesusmakaker är den röda ansiktsfärgningen attraktiv för kvinnor till den grad att den påverkar reproduktionsframgången för högt uppsatta män. För att anses vara en sexuellt utvald egenskap måste denna egenskap vara ärftlig och ge en reproduktiv fördel. I det här exemplet är ansiktsrodnad ärftlig, men ökar bara en mans reproduktiva framgång om han också är högt uppsatt, och rangen bestäms inte av ansiktsrodnad (dominansen hos rhesusmakaker är inte tävlingsbaserad utan snarare köbaserad). Även om denna egenskap tros vara resultatet av intersexuellt urval, visar sådana exempel den komplexa naturen av att fastställa evolutionära förklaringar för sexuellt dimorfa egenskaper.
Faderskapsförvirring är en annan del av kvinnligt val. Genom att aktivt söka efter parningar med nyinvandrade hanar får honorna avkomma vars fäder är okända. Detta är fördelaktigt för honor eftersom det tillåter dem att få avkomma utan risk för barnmord. Dessa "luriga parningar" innebär att även om en hane "vinner" möjligheten att para sig med en hona, så bestäms inte fadern till hennes spädbarn nödvändigtvis av resultatet av konkurrens mellan man och man, vilket begränsar de reproduktiva fördelarna som är förknippade med sådan konkurrens och dämpar trycket för sexuellt utvalda dimorfa egenskaper.
Parningssystem
I haplorhines beror graden till vilken intrasexuellt och intersexuellt urval driver sexuell dimorfism på den sociala organisationen och parningssystemet för en viss art. Fylogenetiska studier avslöjar polygyna system bland haplorhiner visar förhöjda nivåer av dimorfism.> Detta förväntas eftersom polygyna grupper, dvs enstaka män med flera kvinnor, antyder att män kan monopolisera kvinnor, vilket tyder på att konkurrens mellan män och män spelar en viktig roll för att säkerställa alla möjligheter att fortplanta sig . Utan något garanterad tillgång till honor – vilket är fallet hos monogama primater – är en mans livstids reproduktiva produktion beroende av hans förmåga att konkurrera ut andra hanar och leda en grupp honor. Som ett undantag, bland polygyna primater, colobiner som grupp konsekvent en låg nivå av sexuell storleksdimorfism av oklara skäl. Gibbons, å andra sidan, är ett exempel på monogama primater som kan beskrivas som "monomorfa", vilket betyder att män och kvinnor ser likadana ut med liten eller ingen sexuell dimorfism. Korrelationen mellan parningssystem och dimorfism i haplorhiner indikerar sannolikt att sexuellt urval är drivkraften bakom dimorfism hos arter av denna underordning. En annan mer allmän trend som observerats i haplorhiner är en korrelation mellan kroppsmassadimorfism och total kroppsstorlek.
Avsaknaden av ett tydligt samband mellan parningssystem och intensiteten av sexuell dimorfism i strepsirrhiner förblir ett mysterium, med vissa förklaringar som sträcker sig från ekologiska begränsningar till urval för snabbhet och smidighet till unika fall av kvinnlig social dominans (som hos lemurer ) som minskar dimorfism. En studie erbjuder en utmaning för argumentet att miljöbegränsningar är den huvudsakliga faktorn som driver monomorfism på Madagaskar men misslyckas med att isolera specifika faktorer för att ersätta denna teori; Enkelt uttryckt finns det ingen konsensus om varför strepsirriner inte följer liknande mönster som haplorhiner.
Fylogeni
Liknande magnituder av kroppsviktsdimorfism har observerats i alla arter inom flera taxonomiska grupper såsom callitrichids, hylobatider, Cercopithecus och Macaca . Sådan korrelation mellan fylogenetisk släktskap och sexuell dimorfism över olika grupper återspeglar likheter i deras beteenden och ekologiska förhållanden, men inte i oberoende anpassningar. Denna idé kallas " fylogenetisk nischkonservatism ."
Terrestrialitet
Landlevande primater tenderar att visa en högre grad av dimorfism än trädlevande primater. Det har antagits att större storlekar av kroppsmassa och hundtänder gynnas bland hanar av landlevande primater på grund av sannolikheten för högre sårbarhet för rovdjur. En annan hypotes tyder på att trädlevande primater har begränsningar för sin överkroppsstorlek, med tanke på att större kroppsstorlek kan störa deras användning av terminalgrenar för förflyttning. Bland vissa arter av guenoner ( Cercopithecus ) tycks dock trädlevande blåapor ( C. mitis ) vara mer sexuellt dimorfa än marklevande apor ( C. aethiops ).
Nischavvikelse
Det har antagits att nischdivergens mellan könen beror på utvecklingen av storleksdimorfism hos primater. Hanar och honor är kända för att ha olika preferenser för ekologiska livsmiljöer på grund av olika reproduktionsaktiviteter, vilket möjligen kan leda till kostskillnader, följt av dimorfa morfologiska egenskaper. Denna nischdivergenshypotes har dock aldrig fått starkt stöd på grund av bristen på övertygande data.
Se även
Akademiska resurser
Skillnaderna mellan könen . Short, RV (Roger Valentine), 1930-, Balaban, E. (Evan), International Conference on Comparative Physiology (11:e: 1992: Crans, Schweiz). Cambridge: Cambridge University Press. 1994. ISBN 0-521-44411-X . OCLC 28708379.
Plavcan, J. Michael (2001). "Sexuell dimorfism i primats evolution". American Journal of Physical Anthropology . 116 (S33): 25–53. doi : 10.1002/ajpa.10011 . ISSN 0002-9483.
Larsen, CS "Jämlikhet för könen i mänsklig evolution? Tidig hominid sexuell dimorfism och konsekvenser för parningssystem och socialt beteende." Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 100, nej. 16, 2003, s. 9103–9104., doi : 10.1073/pnas.1633678100 .
Leigh, Steven R. "Socioekologi och ontogenin av sexuell storleksdimorfism hos antropoida primater." American Journal of Physical Anthropology, vol. 97, nr. 4, 1995, s. 339–356., doi : 10.1002/ajpa.1330970402 .
Scaglion, Richard. "Om Australopithecin sexuell dimorfism." Current Anthropology, vol. 19, nr. 1, 1978, s. 153–154., doi : 10.1086/202026 .
"Sexuell dimorfism." The American Naturalist, vol. 37, nr. 437, 1903, s. 349–349., doi : 10.1086/278295 .