Selektiv embryoabort
Selektiv embryoabort (även känd som selektiv fröabort och selektiv ägglossningsabort), är en form av icke-slumpmässig, för tidig avbrytning av embryonal utveckling hos växter. Selektiv embryoabort antar att embryoterminering beror på den genetiska kvaliteten hos frön som utvecklas i en äggstock, och förutspår att framgångsrikt mognade frön kommer att ha bättre kondition än aborterade frön. Följaktligen har selektiv embryoabort potential att fungera som ett unikt stadium av naturligt urval , vilket påverkar utvecklingen av växtpopulationer och arter. Detta koncept beskrevs av botanikern John T. Buchholz 1922 under hans ram för utvecklingsselektion , som hänvisade till selektiv embryoabort som "interovular selektion".
Selektiv embryoabort kan vara resultatet av konkurrens mellan embryon om moderns resurser. Moderväxten kan också spela en aktiv roll genom att känna igen och selektivt abortera genetiskt sämre embryon.
Bevis på avkommans konditionseffekter stödjer hypotesen att abort är en form av selektion. Abort hos vissa arter kan dock bero på faktorer som är oberoende av embryots kondition, inklusive embryonens position i en äggstock och senverkande självinkompatibilitet .
Mekanismer för selektiv embryoabort
Litteraturen om selektiv embryoabort publicerades främst på 1980-talet. Under denna tidsperiod föreslog og undersökte forskare flera hypoteser för mekanismerna för selektiv embryoabort. Dessa kan i stort sett grupperas i två läger: konkurrens mellan utvecklande embryon och aktivt "kvinnligt val". Den förra antyder att selektiv embryoabort drivs av interaktioner mellan embryon när de konkurrerar om moderns resurser som socker, vatten och mineraler. Ur perspektivet av källan-sänkhypotesen fungerar varje embryo som en sänka, eller mottagare, av ändliga resurser från rötter och fotosyntetiska vävnader. Eftersom resurserna är begränsade skulle antalet befintliga ägglossningar vara större än antalet frön som moderväxten kan bära, vilket leder till konkurrens om resurser. Embryon kan konkurrera om resurser genom att producera fytohormoner som är involverade i ämnesomsättningen (som auxin). Konkurrens kan också innebära produktion av biokemikalier som direkt hindrar utvecklingen och tillväxten av andra embryon. Däremot säger hypotesen om kvinnligt val att selektiv embryoabort kan drivas av moderns växt, som identifierar och aborterar sämre embryon. Det är dock oklart hur moderväxten kan bedöma genetisk kvalitet. Det är dock möjligt att interaktioner mellan moderväxten och konkurrerande embryon kan påverka mönstren för utsädeabort; till exempel kan mönster för resurskonsumtion bland embryon signalera till moderväxten vilka embryon som är av låg kondition.
Selektiv embryoabort kan också ske indirekt genom fruktabort. Faktum är att utveckling av fröer och frukter är relaterade till varandra och sker samtidigt. Följaktligen kan frömognad – och därmed fröframgång – förhindras av fruktabort.
Effekter på avkommans kondition
I allmänhet finns det betydande överlappning i genuttryck mellan embryoutveckling och växtmognad. Selektiv embryoabort kan därför påverka egenskaper som påverkar växternas överlevnad och kondition efter groning.
De flesta studier som testade effekterna av selektiv embryoabort på avkommans kondition, gjorde det genom att minska eller eliminera konkurrensen mellan embryon; dessa studier utvärderar vanligtvis skillnader i genomsnittlig kondition mellan avkommor från omanipulerade växter och avkommor från växter manipulerade genom slumpmässigt avlägsnande av embryon. Relativa ökningar av vissa mått på konditionen bland de förra har observerats hos arter som Cryptantha flava , Cryptantha officinale , Lotus Corniculatus och andra.
Positionsberoende abort
Många arter uppvisar mindre varierande mönster av embryoabort. Hos arter som Medicago lupulinus, Nemophila breviflora och Phaseolus coccineus verkar abort påverkas av den relativa positionen av en äggstock i en äggstock. En mängd olika positionsberoende mönster inom äggstockarna har observerats, inklusive:
- Konsekvent mognad av embryon i särskilda positioner
- Större sannolikhet för abort bland embryon närmare stilen
- Större sannolikhet för abort bland embryon närmare skaftet
- Större sannolikhet för mognad bland embryon i mitten av äggstocken
- Växling mellan mognade och aborterade embryon
M. lupulinus och N. breviflora är också exempel på arter med ett fast antal mogna frön per frukt (i dessa fall ett frö), trots att de har flera befruktade ägglossningar.
Arrangemanget av ovariekärlknippen, som transporterar näringsämnen till ägglossningarna, har föreslagits som en potentiell inverkan på positionsberoende sannolikheter för abort. Alternativt, hos arter där ordningsföljden för ägglossningsbefruktning och relativa positioner för mogna embryon korrelerar, kan befruktningstiden ha en effekt; sent-befruktade ägglossningar förväntas släpa efter i embryonal utveckling, vilket gör dem till svagare konkurrenter. Mer specifikt gametofytisk selektion orsaka en korrelation mellan befruktningsordning och position för mogna embryon, eftersom de snabbast växande pollenrören förväntas vara de mest passande och de första att befrukta ägglossningarna. I detta scenario förväntas de först befruktade ägglossningarna vara starkare konkurrenter på grund av deras genetiska kvalitet, därav deras högre sannolikhet för mognad. Således har vissa fall av positionsberoende abort potential att drivas av selektiv embryoabort.
Abort av självbefruktade embryon
Tidig verkande inavelsdepression är en form av selektiv embryoabort som verkar på embryon som produceras genom självbefruktning eller parning av nära släktingar. Inavel ökar genetisk homozygositet, vilket möjliggör selektion till eliminering av recessiva, skadliga eller dödliga alleler (närvaron av dessa skadliga alleler kallas genetisk belastning ). Således skulle selektiv embryoabort förväntas rensa genetisk belastning bland inavlade avkommor genom att abortera de embryon med skadliga genotyper. Men senverkande självinkompatibilitet orsakar också abort av självbefruktade frön, vilket förvirrar identifieringen av tidigt verkande inavelsdepression.