Sappinia

Sappinia
Vetenskaplig klassificering
Domän:	Eukaryota
Provins:	Amoebozoa
Klass:	Discosea
Beställa:	Thecamoebida
Familj:	Stenamoebidae
Släkte:	Sappinia Dangeard 1896
Typ art
Sappinia pedata Dangeard 1896
Arter
S. diploidea (Hartmann & Naegler 1908) Alexieff 1912 S. pedata Dangeard 1896 S. platani Wylezich et al. 2015

Sappinia är ett släkte av heterotrofa, lobbiga amöbor inom familjen Thecamoebidae . Ett avgörande särdrag hos Sappinia , som skiljer den från dess systersläkte Thecamoeba, är närvaron av två nära varandra belägna kärnor med en central, tillplattad anslutning. Sappinia -arter har två livscykelstadier: en trofozoit och en cysta . Fram till 2015 hade endast två arter upptäckts, Sappinia pedata och Sappinia diploidea. Sekvensering av den lilla underenheten rRNA för ett speciellt isolat från ett platanträd avslöjade en ny art, Sappinia platani. Sappinia- arter ansågs en gång vara coprozoiska (levde i avföring), eftersom de första stammarna isolerades från djurdynga. Mer forskning har visat att de är typiska frilevande amöbor och kan hittas över hela världen i jord, växtskräp och stående ruttnande växter, såväl som sötvattendammar. bekräftades det första och enda fallet av mänsklig patogenes i Sappinia . Patienten var en icke-immunsupprimerad 38-årig man som visade tecken på amöbisk encefalit och vars patient återhämtade sig helt efter behandling med flera antimikrobiella medel . CDC klassificerade initialt det orsakande medlet som S. diploidea baserat på morfologiska egenskaper, men 2009, Qvarnstrom et al. använde molekylär data för att bekräfta att det verkliga orsaksmedlet var S. pedata.

Etymologi

Namnet Sappinia fick sitt namn efter Mister Sappin-Trouffy, som var mykolog vid Paris vetenskapsakademi, där släktet först upptäcktes.

Kunskapshistoria

Släktet Sappinia upptäcktes 1896 av Pierre Augustin Dangeard vid vetenskapsakademin i Paris. Dangeard lade märke till vita fläckar på en uttorkad kultur av hästdynga, och när han sågs under mikroskopet, observerade han många amöbor. Dessa amöbor var i allmänhet dubbelklädda och liknade myxamoebans livscykelstadium som finns i vissa plasmodiella slemmögel; dock observerade Dangeard aldrig plasmodiastadiet. Detta var den första arten av Sappinia som upptäcktes, Sappinia pedata . Den andra arten som upptäcktes, Sappinia diploidea , hette ursprungligen Amoeba diploidea och hittades först 1908 av Max Hartmann och Kurt Nägler. Den isolerades från tarmmaterialet från en ödla; den ansågs dock inte vara parasitisk, eftersom den inte hittades i 20 andra ödlor som provades, och en mycket liknande stam isolerades från jord. Den fick namnet "diploidea" eftersom organismen bara sågs i det diploida stadiet. Nägler uppgav att det inte finns något sant haploid stadium; ytterligare studier har dock inte kunnat komma till denna slutsats, eftersom kärnorna blir svåra att urskilja vid sexuell fortplantning. 1912 överfördes A. diploidea till släktet Sappinia av Alexis Alexeieff. Han klassificerade släktet Sappinia på basis av att det mestadels var binukleat, med promitotisk celldelning utan närvaro av en ekvatorialplatta. Fram till helt nyligen var dessa den enda kända arten av Sappinia, men en ny studie publicerad 2015 indikerar upptäckten av en tredje art, Sappinia platani, isolerad från barken på ett platanträd. Sekvensering av dess lilla underenhet ribosomalt RNA (SSU rRNA) bekräftade att det är en medlem av släktet Sappinia , men genetiskt skild från S. pedata och S. diploidea . Morfologiskt S. platani mycket lik en typisk medlem av Sappinia , men innehåller diktyosomer, som inte hade rapporterats i detta släkte tidigare.

Habitat och ekologi

ansågs medlemmar av Sappinia endast vara coprozoiska, eftersom de först hittades i djuravföring; dock har de nu hittats i många andra livsmiljöer och anses vara typiska fritt levande amöbor. Sappinia -arter finns över hela världen i jord, växtskräp och stående ruttnande växter, sötvattendammar och har även hittats i avföring från hästar, ödlor, bison, älg, buffel och hundar. De är heterotrofa och livnär sig mest på bakterier och mindre amöbor. Sappinia- arter, liksom många andra frilevande amöbor, spelar en viktig roll i näringsämneskretsloppet i marken. Sappinia- arter och deras systersläkte Thecamoeba är mottagliga för infektion av rozellider, som fungerar som endonukleära parasiter. Sappinia -arter är i allmänhet inte mottagliga för bakteriell infektion; men de har visat sig hysa bakteriella endosymbionter. I en färsk studie har Corsaro et al. (2016), fann att alla Sappinia -stammar som testades hyste distinkta arter av Flavobacterium och/eller Pedobacter, som inte är kända för att vara commensals av några andra frilevande amöbor. När dessa bakteriella endosymbionter isolerades kunde de inte odla dem i kultur, så de antar att dessa bakteriearter är obligatoriska endosymbionts specifika för släktet Sappinia . Även om Sappinia- arter allmänt anses vara icke-parasitiska, har det förekommit ett bekräftat fall av amöbisk encefalit hos en icke-immunsupprimerad 38-årig hane orsakad av S. pedata .

Beskrivning av organismen

Anatomi och morfologi

Sappinia -arter är nakna, lobbiga amöbor som i allmänhet är tukelformade. De varierar i storlek från 45–76 mm långa och 18–38 mm breda. De rör sig med monopodial rörelse och har en stor hyalin region i den främre änden av cellen. Den bakre änden av cellen är vanligtvis taggig; dock finns det ingen distinkt uroid (ruggat membran orsakat av förflyttning av cytoplasman ut ur den regionen) i rörliga celler. Sappinia tenderar att bilda distinkta kluster i kulturen, möjligen på grund av kongregation där bakterieantalet är högst. Systersläktet Thecamoeba producerar inte ett äkta theca (skal), men heter så eftersom de innehåller en mycket tjock, tät glykokalyx, som kan bli upp till 0,5 mm tjock. Till skillnad från Thecamoeba har Sappina- arter mycket varierande glykokalycer beroende på stam och livscykelstadium, och ingen är så tjock eller väldefinierad som i Thecamoeba . En annan skillnad mellan Thecamoeba och Sappinia är ytan av den dorsala regionen; Thecamoeba -arter tenderar att ha väldefinierade längsgående åsar på ryggytan, medan Sappinia -arter har en slät ryggyta, med några små rynkor längs cellens kanter. Sappinia- arter innehåller också tubulära mitokondriella cristae och har en stor kontraktil vakuol som ändrar form under förflyttning. S. pedata har upprättstående, cystliknande, stående amöbor, medan S. platani har diktyosomer . De upprättstående stående amöborna observerades ursprungligen av Dangeard (1896) i S. pedata , och kallades ursprungligen sporer eller pedicellatcystor, eftersom de såg ut som de sporbärande stjälkarna som ses i slemmögel. Ytterligare studier har kommit fram till att det inte finns någon cellvägg i dessa stående amöbor, och de fortsätter att ändra form medan de är i upprätt position, därför är de inte cystor eller sporer. Sappinia- arter är i allmänhet binukleformiga, med två stora, tätt belägna kärnor med en tillplattad, desmosomliknande anslutning. Detta är ett avgörande särdrag hos Sappinia , eftersom deras systersläkte Thecamoebae är mononukleära, och i andra binukleära amöbor, såsom Pelomyxa binucleata , är kärnorna inte nära varandra. Varje kärna är mellan 3,8-4,6 mm i diameter, var och en med sin egen centrala kärna som är cirka 2,3 mm i diameter.

Livscyklar

Sappinia -arter har två livscykelstadier: en trofozoit och en cysta. Trofozoiten är det heterotrofa matningsstadiet som beskrivits tidigare, och cystan bildas från sammansmältningen av två trofozoiter. Cystorna är vanligtvis runda och mellan 30–34 mm i diameter. År 1908 arbetade Nägler med S. diploidea och efter 2–3 veckors odling observerade han 2 lika stora trofozoiter encyst tillsammans i en dubbelvägg. Nägler uppgav att först smälter kärnparen i varje trofozoit samman, och sedan smälter cellerna samman i cystan. Amöban som uppstår från cystan tros ha två haploida kärnor, vilket gör den till en diploid, så det finns inget riktigt haploid livscykelstadium. Många andra studier har funnit dessa bicellulära, dubbelväggiga cystor i både S. diploidea och S. pedata ; sammansmältningen av kärnor har dock aldrig dokumenterats, eftersom de blir mycket svåra att upptäcka under denna process, därför är den exakta processen för sexuell reproduktion (inklusive närvaron av ett haploid stadium) inte känd för närvarande. Encystationsprocessen kommer sannolikt att användas för sexuell reproduktion . Nägler hade också uppgett att när trofozoiterna utsattes för torra förhållanden under långa perioder, cystes de inte, vilket ytterligare stöder hypotesen att cystorna används för sexuell reproduktion och inte som skydd mot uttorkning. Sappinia -arter genomgår också asexuell reproduktion, som beskrevs av Nägler 1908. Först delar sig de två kärnorna och två par kärnor bildas i parallell konfiguration. Då korsar kärnorna och blir antiparallella, så att varje dottercell får hälften av var och en av de två kärnorna. Celldelning sker då och binukleära trofozoiter bildas. Även om majoriteten av cellerna är binukleära, har många studier observerat celler med en eller fyra kärnor, och vissa studier har också observerat celler med tre, sex och åtta kärnor. Enligt Walochnik et al. (2010) observerade Nägler att de sällsynta, mononukleära cellerna "mestadels härrörde från kopulation när en av de kopulerande amöban bröts ned så att den slutliga amöban var en produkt av partenogenes, kärnorna från en och samma individ som smälter samman, eller, men mycket sällan. , härledd från celler i vilka de reducerade gametiska kärnorna hos de kopulerande amöborna smälter samman”. Enkärniga amöbor finns oftare i äldre kulturer, med fragmenterade nukleoler, och bryts vanligtvis ned senare. Närvaron av fler än två kärnor beror på kärndelning, utan att celldelning sker direkt efter. I fallet med mycket sällsynta trinukleära celler som hittats av Brown et al. (2007) beror det på ofullständig kärnkraftsuppdelning. När tetranukleära celler hittas trycks de två paren inte mot varandra.

Genetik och fylogeni

Molekylära analyser har använts för att bestämma Sappinias fylogenetiska position och evolutionära relationer . Sekvensering av SSU-rRNA har visat den distinkta separationen av de tre arterna S.pedata, S. diploidea och S. platani, och har bekräftat att Sappinia bildar en monofyletisk grupp med deras systersläkte Thecamoeba inom familjen Thecamoebidae . Brown et al. (2007), tittade också på aktingensekvenserna för Sappinia och Thecamoeba och fann att de bara skilde sig åt genom två aminosyror, vilket också stöder att de är systergrupper. Släktet Stenamoeba har nyligen visat sig vara en tidig förgrenad medlem av Thecamoebidae, sålunda består Thecamoebidae för närvarande av tre släkten. Dermamoeba algensis placerades tidigare inom familjen Thecamoebidae baserat på morfologiska egenskaper, men molekylära studier har visat att de baserat på molekylära data inte hör hemma inom Thecamoebidae, och deras fylogenetiska position diskuteras för närvarande.

Medicinsk betydelse

Amoebisk encefalit är en infektion i hjärnan som orsakas av olika amöbor, till exempel Naegleria fowleri , Acanthamoeba species , Balamuthia mandrillaris eller Entamoeba histolytica . Dessa infektioner är sällsynta och vanligtvis dödliga. Naegleria fowleri orsakar primär amöbisk encefalit (PAE), som utvecklas mycket snabbt, medan Acanthamoeba-arter orsakar granulomatös amöbisk encefalit (GAE), som också vanligtvis är dödlig, men utvecklas långsammare än PAE. Acanthamoeba-arter och Balamuthia mandrillaris orsakar vanligtvis bara sjukdomar hos patienter med nedsatt immunförsvar och Entamoeba histolytica kan orsaka encefalit efter att ha infekterat en annan region i kroppen. Det har bara funnits ett dokumenterat fall av patogenes som involverar Sappinia- arter, vilket resulterade i granulomatös amoebisk encefalit hos en icke-immunsupprimerad 38-årig man från Texas 1998. Det faktum att patienten var icke-immunsupprimerad är förvånande eftersom det bara finns en känd amöba ( Naegleria fowleri) som orsakar sjukdom hos friska individer. Patienten bodde på en gård och var i nära kontakt med betande bondgårdsdjur, vilket troligen är där han ådrog sig infektionen. Arten Sappinia fanns sannolikt i jorden och konsumerades av ett betande djur tillsammans med växtmaterial och drevs sedan ut i avföringen. Patienten tros ha andats in Sappinia medan han rensade upp djurgödseln. Såsom beskrivits av Gelman et al. (2003), patienten "presenterade med en historia av medvetslöshet i 45 minuter och kräkningar, följt av bifrontal huvudvärk, fotofobi och suddig syn i 2 till 3 dagar" (s. 990). Hans sjukdomshistoria bestod bara av en nyligen genomförd sinusinfektion, som troligen berodde på Sappinia , som sedan spred sig till hjärnan. En MRT avslöjade en 2 cm massa i den vänstra tinningloben, och vid utskärning visade den nekrotiserande hemorragisk inflammation innehållande trofozoiter amöbor. Trofozoiterna var mellan 40–60 mm i diameter och hade två nära varandra belägna kärnor med en distinkt central tillplattadhet. Trofozoiterna innehöll också tubulära mitokondriella cristae och en stor kontraktil vakuol. Alla dessa egenskaper är utmärkande drag för släktet Sappinia . Det medicinska teamet skickade provet till CDC, som bekräftade att dessa egenskaper inte sammanfaller med några tidigare kända patogena amöbor hos människor. Patienten behandlades med flera antimikrobiella medel och återhämtade sig helt. Efter 14 månader diagnostiserade CDC det orsakande medlet som S. diploidea baserat på morfologiska egenskaper. År 2009, Qvarnström et al. omvärderade denna slutsats, eftersom de morfologiska egenskaperna som finns i skanningarna inte kan skilja mellan S. diploidea och S. pedata. Qvarnström et al. (2009) använde först PCR-primrar och TaqMan-sonder för att detektera om trofozoiterna faktiskt tillhörde Sappinia och för att utesluta andra amöbasläkten. De fann att DNA:t var från Sappinia , och inget annat amöba-DNA hittades. De var sedan tvungna att använda artspecifika PCR-primrar för S. diploidea och S. pedata för att fastställa orsaksmedlet. Qvarnström et al. (2009) fann att provet testade negativt för S. diploidea men hade S. pedata- specifika priming-ställen, vilket sedan gjorde det möjligt för dem att dra slutsatsen att det orsakande medlet för GAE i detta fall var S. pedata.

Lista över arter

• Sappinia pedata
• Sappinia diploidea
• Sappinia platani