Pronophilina
,_Arvi_Park,_Colombia.jpg)
|
|
| Pronophilina | |
|---|---|
| Montagna bergssatyr ( Pedaliodes montagna ), Arví Park , Colombia | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Lepidoptera |
| Familj: | Nymphalidae |
| Stam: | Satyrini |
| Subtribe: |
Pronophilina Reuter , 1896 |
Pronophilina är en neotropisk understam av fjärilar av underfamiljen Satyrinae . De är en artrik grupp med högst mångfald i de tropiska och subtropiska bergen, särskilt Anderna . Före 1970 var de dåligt studerade, men det senaste intresset har resulterat i höga artbeskrivningar från tidigare outforskade bergskedjor. Men det saknas fortfarande kunskap om deras biologi och ekologi. Deras förhållande till andra grupper av Satyrin-fjärilar och deras komplexa mönster av artbildning inom och bland bergskedjor har lett till flera biogeografiska diskussioner.
Systematik och taxonomi
Traditionellt användes namnet Pronophilini (eller Pronophilidi) för att beskriva en stam av neotropiska satyriner , men modernt arrangemang placerar dem som en understam inom stammen Satyrini av Satyrinae. Antalet släkten som ingår i Pronophilina är omtvistat, eftersom vissa släkten formellt överfördes till understammarna Erebiina och Hypocystinas , men vissa författare förkastar detta arrangemang.
Morfologisk analys indikerar att det finns en distinkt kärngrupp av Pronophilina sensu stricto , och en eller två ytterligare grupper (Neotropical Erebiina och Hypocystina i deras ursprungliga beteckning), men molekylär analys tyder på att de är varandras systertaxa och bildar en monofyletisk grupp.
När Reuter föreslog Pronophilidi som en formell stam, fanns det cirka 230 beskrivna arter. Det antalet steg till 300 arter 1907 och 370 1970, främst på grund av arbetet med musei- och samlingsexemplar av (i kronologisk ordning) William Chapman Hewitson , Cajetan Freiherr von Felder & Rudolf Felder , Arthur Gardiner Butler , Otto Staudinger , Theodor Otto Thieme och Gustav Weymer . Mer detaljerade fältstudier i norra Anderna av Adams och Bernard under 1970- och 1980-talen resulterade i många nya taxabeskrivningar och en bättre förståelse av deras utbredning och ekologi och ledde till ett ökat intresse för denna grupp efter 1990-talet. Mer än 100 arter har beskrivits sedan 1970, mestadels på grund av bidrag från AL Viloria, TW Pyrcz och G. Lamas, och det uppskattas att antalet kända taxa (inklusive flera ännu opublicerade arter och underarter) har nästan fördubblats i det period.
Beskrivning
Understammen Pronophilina kan separeras från andra amerikanska satyriner genom följande tre yttre morfologiska synapomorfier: ögon alltid tätt håriga; bakvingets tvärven m1-m2 alltid krökt eller vinklad basalt in i diskuscellen; maximal längd på bakvingens diskalcell lika med eller längre än hälften av bakvingens totala maximala längd (exklusive svansar). Dessa karaktärer skiljer Pronophilina sensu stricto från andra neotropiska montane satyrider som tidigare inkluderats i gruppen. Detta arrangemang har antagits av Lamas, men fylogenetisk analys baserad på molekylära data tyder på att en större, mer inkluderande avgränsning av Pronophilina behövs.
Bakgrundsfärgen för de flesta arter domineras av brunt, mörkgrå eller svart, med få och små särdrag i vingarna, men vissa arter visar färgglada variationer mellan vitt, gult, orange, rött och skimrande blått.
Genera
Pronophilina sensu stricto
|
Omtvistad, Pronophilina eller Hypocystina (=Coenonymphina)
Omtvistad, Pronophilina eller Erebiina
Tidigare i Pronophilina men av osäker ställning
|
Biologi
Livscykeln för pronofilina fjärilar har knappt dokumenterats. Schultze beskrev ofullständiga livshistorier för Pedaliodes phoenissa (Hewitson), Lymanopoda samius Westwood och Junea doraete (Hewitson). Andra författare har observerat äggläggning på Chusquea (Poaceae) eller andra vedartade bambu, eller löst över gräsdominerad vegetation. Tidiga stadier av flera arter som finns i Costa Rica publicerades av DeVries. Nyligen har livscykelbeskrivningar dokumenterats för Parapedaliodes parepa (Hewitson) i Ecuador, Pedaliodes zingara Viloria & Heredia i Colombia, Pedaliodes poesia (Hewitson) och Corades medeba Doubleday i Ecuador, och Daedalma dinias emma Pyrcz & Greeney och Daedalma rubroreducta Pyrczareducta .
Biotiska föreningar
Värdväxter
Alla rapporterade värdväxter är i familjen Poaceae , med släktet Chusquea framträdande, och några få uppgifter i bland annat Cynodon , Saccharum , Bambusa , Guada , Rhipidocladum , Merostachys och Zea .
Parasitism
Parasitoider i de tidiga stadierna av pronofilina fjärilar har inte dokumenterats ordentligt, även om de kan vara lokalt viktiga. Förekomst av ektoparasitiska diptera (troligen Ceratopogonidae ) har dokumenterats för sju arter av släktena Corades , Lasiophila , Lymanopoda , Mygona och Pedaliodes .
Härmning
Det finns 18 dokumenterade exempel på konvergenta färgmönster mellan samexisterande par av pronofila arter från olika släkten (tre exempel), mellan pronofila arter och andra satyriner (åtta exempel) och mellan pronofila arter och andra fjärilar eller skeppare (sju exempel). De flesta exemplen involverar arter av Lymanopoda eller Eretris . Vissa av dessa observationer har beskrivits som mimetiska samband, men graden av likhet är inte så exakt som i andra mimetiska fjärilsgrupper, det finns inga direkta bevis för att pronofilina fjärilar är osmakliga, och ingen klar förståelse för de ekologiska konsekvenserna av en sådan likhet.
Mångfald
Beroende på den antagna klassificeringen inkluderar pronophilini mellan 592 och 711 arter. Detta representerar cirka 50–60 % av de neotropiska och 23–27 % av de världsomspännande Satyrinae.
De flesta arter har en geografiskt och höjd begränsad utbredning i de tropiska och subtropiska Anderna och andra bergskedjor i Brasilien, Guayana-skölden, Centralamerika och Mexiko. Släktet Calisto har en karibisk utbredning, och några andra släkten finns i Patagonien.
Biogeografi
Pronofilinerna har varit involverade i olika biogeografiska diskussioner som syftar till att förklara deras nuvarande utbredning, mångfald och endemism . Den höga mångfalden inom Pronophilina, och de distinkta artbildningsmönstren i bergs- och karibiska taxa, har också motiverat diskussioner om parapatrisk och sympatrisk artbildning.
Ursprung
Pronophilinas affinitet med andra artgrupper inom de artiga Satyrinae antyder olika tolkningar av dess ursprung. Viloria granskade morfologiska karaktärer och separerade tre grupper som kan ha olika fylogenetiska och biogeografiska affiniteter: en huvudgrupp av 39 äkta Neotropical Pronophilina, inklusive släktet Calisto med en karibisk utbredning, åtta släkten relaterade till Holarctic Erebiina och 19 släkten som han placerade som Neotropiska representanter för den annars Australasiska Hypocystina . Denna gruppering skulle föreslå en amfi-Stillahavsfördelning av Hypocystina, och antyda ett Gondwananskt ursprung enligt en panbiogeografisk tolkning. Denna hypotes motbevisades efter att en stor fylogenetisk analys av Satyrinae återfann ett representativt urval av pronofilinsläkten som en monofyletisk grupp, och föreslog ett helt neotropiskt, eller åtminstone, ett gemensamt ursprung för gruppen. Relationerna mellan gruppen förblir dock olösta, eftersom efterföljande arbete har funnit att minst två släkten - Eretris och den karibiska Calisto - kan vara närmare släkt med holarktiska satyriner, men större taxonomisk provtagning och en bättre integration av molekylära och morfologiska data är behövs för att utesluta analytiska artefakter.
Speciation
Det har observerats att de flesta bergsarter, särskilt i de artrika släktena nära Pedaliodes, har mycket smala höjdområden och är begränsade till en eller ett fåtal bergskedjor. Detta leder till hög omsättning av arter längs höjdgradienter inom en bergskedja och hög omsättning mellan områden. De flesta arter verkar vara närmare besläktade med de som upptar en liknande höjdutbredning i angränsande berg än med arterna under eller ovanför. En möjlig mekanism föreslogs av Adams och diskuterades utförligt av Viloria. Detta involverar en rad alternativa händelser av kolonisering och isolering som skulle vara kopplade till upprepade cykler av kallt-vått och varmt-torrt klimat (glaciationer och interglaciationsperioder).
Släktet Calisto visar också en distinkt strålning i Karibien, där det är den enda representanten för Satyrinae. Minst 54 namngivna taxa har erkänts, de flesta av dem begränsade till särskilda livsmiljöer på ön Hispaniola , med färre arter på Kuba, Jamaica och Puerto Rico. Diversifieringen av Calisto hänvisas till som ett exempel på adaptiv strålning till kontrasterande livsmiljötyper.