Proboscis extension reflex
Snabelförlängningsreflex ( PER ) är förlängningen av en insekt med en utdragbar snabel (t.ex. ett bi eller fluga) av snabeln ( sticker ut ur tungan) som en reflex till antennstimulering . Det framkallas när en sockerlösning rörs vid ett bis antenn.
Användning av PER
Snabelförlängningsreflexen är en del av en insekts matbeteende. När antennen stimuleras av sockervatten sticker snabeln automatiskt ut för att dricka. Denna reflexrespons kan användas för att studera insektsinlärning och minne i samband med födosök. PER-paradigmet används oftast i associativa lärandeexperiment hos honungsbin och humlor eftersom det är lätt att använda för enkel Pavlovsk konditionering.
Hur PER-inlärningsparadigmet fungerar
Det finns två steg i ett PER-experiment. Det första steget tränar individen att associera en betingad stimulans (CS), såsom en lukt, med en obetingad stimulans (US) såsom ett socker. Till exempel presenteras biet med en lukt (CS) och en applicering av sockerlösningen (US) på dess antenner, på vilken hon reflexmässigt sträcker ut sin snabel. I vissa varianter matas biet omedelbart med socker vid denna tidpunkt; detta utgör en operant förstärkning som skulle tendera att etablera lukten som en diskriminerande stimulans. Efter ett visst antal parningar av CS och USA testar det andra steget i PER-paradigmet om kopplingen har lärts eller inte. Lukten (CS) presenteras för biet i frånvaro av sockerlösningen (US), och sambandet bekräftas om biet sträcker ut sin snabel till enbart detta CS.
PER i honungsbin
PER-paradigmet har framgångsrikt använts för att undersöka luktinlärning hos honungsbin . Det introducerades först av Kimihisa Takeda 1961. Experiment av Bitterman använde första ordningens klassiska konditionering för att associera en lukt med en sockerbelöning. Enskilda bin placerades i ett rör med huvudet utstickande. Sedan följdes en ström av doftmedel som blåste mot biets huvud omedelbart genom att man rörde vid antennen med en sockerdroppe. Efter bara tre sådana försök fick biet bara lukten att sträcka ut sin snabel ungefär 90 % av tiden. Bin visade också andra ordningens konditionering och lärde sig att associera en andra lukt med den ursprungliga lukten. PER-paradigmet har också använts hos honungsbin för att studera rörelseinlärning, termisk inlärning, färginlärning, tillvänjning och reverseringsinlärning. Abramson et al 2004 använder denna teknik för att undersöka deras känsla av och svar på tebufenozid och diflubensuron .
PER hos humlor
Även om majoriteten av PER-studier utförs på honungsbin, finns det åtminstone en framgångsrik studie av användning av PER på humlor . Efter att de exponerats för ett konditioneringsförfarande som det som används med honungsbin (se ovan) gav de ett konditionerat PER-svar på enbart lukt PER-svar 85 % av tiden efter 10 försök.
PER och inlärning av lateralitet
Nyligen visade intressanta fynd i PER-studier lateralitet i luktinlärning i de två antennerna, dvs en antenn är bättre på associativ inlärning än den andra antennen. Hos honungsbin hade individer antingen sin högra eller vänstra antenn täckt med en silikonhylsa, vilket lämnade den andra antennen exponerad. De bin som fick sin högra antenn exponerad var bättre på att associera en lukt med en matbelöning än bin som fick sin vänstra antenn exponerad. Samma studie fann också att den högra antennen har fler olfaktoriska receptorer än den vänstra antennen, en möjlig orsak till denna lateraliserade PER-inlärning. Andra orsaker som inre skillnader i själva luktvägen eller centrala nervsystemet får dock inte uteslutas ännu.
