Pre-locus coeruleus
Pre-locus coeruleus är en liten kärna i hjärnstammen . Detta lilla kluster av neuroner hänvisas också till med förkortningen "pre-LC". Den fick namnet "pre-LC" eftersom den ligger precis rostralt till (framför) locus coeruleus , som vanligtvis förkortas "LC".
Definition
Pre-locus coeruleus definierades först formellt under loppet av neuroanatomiska spårnings- och c -Fos- experiment som syftade till att avslöja kopplingarna och funktionerna hos aldosteronkänsliga HSD2-neuroner i kärnan i det solitära området . Först visade sig HSD2-neuroner innervera pre-LC, vilket framgår av (1) tät märkning med ett anterograd axonal spårämne i pre-LC efter att spårämnet hade injicerats i kärnan i den solitära kanalen och (2) det kompletterande fyndet av retrograd märkning av HSD2-neuroner efter injektion av ett retrograd spårämne i pre-LC. Vidare aktiverar experimentella förhållanden som aktiverar HSD2-neuronerna samtidigt ett kluster av neuroner i pre-LC, på samma plats som axonterminaler märkta med ett anterograd spårämne från NTS.
Baserat på dessa observationer definierades pre-locus coeruleus ("pre-LC") som klustret av neuroner som:
- finns på en specifik plats i förhållande till LC (se "Plats" nedan),
- ta emot axonal input från HSD2-neuroner i NTS, och
- blir c-Fos-positiv under dietnatriumbrist.
Dessa egenskaper identifierar konsekvent och tillförlitligt en mycket specifik undergrupp av neuroner i de dorsolaterala pons, som kallas pre-locus coeruleus, eller "pre-LC". Vissa utredare har använt andra termer inklusive "precoeruleus", "peri5Me" och "pericoeruleus" för att hänvisa mindre specifikt till regioner i hjärnstammen anterior till LC, men termen pre-LC hänvisar mycket specifikt till gruppen av neuroner enligt definitionen ovan. . Därefter upptäcktes det att varje c-Fos-positiv neuron i pre-LC (efter natriumbrist) också uttrycker transkriptionsfaktorn FOXP2 . Med tanke på att natriumbrist är en tidskrävande experimentell manipulation, och att FoxP2 uttrycks stabilt utan någon experimentell manipulation, kan denna transkriptionsfaktor fungera som en användbar surrogatmarkör för märkning av pre-LC-neuroner. Dock finns FoxP2-uttryck i flera närliggande hjärnregioner (inte inklusive locus coeruleus, mesencefaliska kärnan i trigeminus eller laterodorsal tegmental kärna), så det är inte unikt för pre-LC. Det vill säga att varje pre-LC-neuron uttrycker FoxP2, men inte varje neuron som uttrycker FoxP2 är en del av pre-LC.
Plats
Namnet "pre-LC", som myntats av Geerling och kollegor för att hänvisa till ett mycket specifikt och molekylärt definierat kluster av neuroner, hänvisar specifikt till neuroner som ligger medialt till och blandas med trigeminusnervens mesencefaliska kärna och dess trakt i nivåer . av de rostrala pons som också innehåller den överlägsna cerebellar peduncle . Pre-LC-neuroner hos råttor finns bara rostralt till en av de mest kända kärnorna i hjärnstammen, LC, därav namnet "pre-LC". Bilden ovan visar det anatomiska förhållandet mellan pre-LC och LC. I den här bilden, i det sagittala planet, är de noradrenerga LC-neuronerna märkta i rött, för TH (tyrosinhydroxylas, ett katekolaminsyntetiskt enzym som finns i alla LC-neuroner). Dessa röda LC-neuroner och deras rostrala dendritiska arborisering är placerade caudalt till (bakom) alla neuroner i pre-LC. Kärnorna i pre-LC-neuroner är märkta med grönt för FoxP2 (se ovan angående FoxP2 som en markör för pre-LC-neuroner). Baserat på deras delade anslutningar, genuttryck och c-Fos-aktivitetsmönster, är pre-LC troligen funktionellt relaterad till neuroner i parabrachial nucleus , som är belägen lateralt om pre-LC (utanför snittplanet i detta figur).
Anslutningar
Pre-LC:ns ingångsanslutningar har inte studerats heltäckande. Såsom beskrivits ovan mottar pre-LC tung input från HSD2-neuronsubregionen i kärnan i det solitära området; och denna ingång verkar vara funktionellt aktiv baserat på c-Fos-analys. Den tar också emot fallande input från den paraventrikulära kärnan i hypotalamus (PVH), som visas i det sagittala planet i figuren till höger (röd axonterminalmärkning efter injektion i PVH; LC-neuroner är märkta i blått och den laterodorsala tegmentala kärnan eller LDT-neuroner är märkta med grönt).
Utgångsanslutningarna från pre-LC har studerats omfattande med användning av anterograda axonala spårningsexperiment följt av retrograda axonala spårningsexperiment som använde FoxP2 som en markör för neuronerna i pre-LC. Pre-LC-neuroner projicerar kraftigt till diencephalon, särskilt till subregioner av mittlinjen av thalamus och den bakre och laterala hypotalamus .
Fungera
Hittills är funktionen hos pre-LC-neuroner oklart. Möjligheterna inkluderar att hämma hunger och främja natriumaptit, som diskuteras i referenserna nedan.