Pomphorhynchus laevis

Pomphorhynchus laevis
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Acanthocephala
Klass:	Palaeacanthocephala
Beställa:	Echinorhynchida
Familj:	Pomphorhynchidae
Släkte:	Pomphorhynchus
Arter:	P. laevis
Binomialt namn
Pomphorhynchus laevis Müller, 1776

Pomphorhynchus laevis är en endo-parasitisk acanthocephalan mask, med en komplex livscykel , som kan modifiera beteendet hos sin mellanvärd , sötvattensamfipoden Gammarus pulex . P. laevis innehåller inget matsmältningsorgan och är beroende av de näringsämnen som dess värdarter tillhandahåller. Hos fiskvärden kan detta leda till ackumulering av bly i P. laevis genom att livnära sig på värdartens galla.

Livscykel och värdarter

Pomphorhynchus laevis är en parasit med en komplex livscykel, vilket betyder att den behöver flera värdarter för att fullborda den. Honan släpper ut ägg som innehåller akantor som sedan intas av en leddjur. Akantorn frigörs sedan från ägget och blir till akantella som penetrerar värdens tarmvägg och förvandlas till det infektiösa cystakantstadiet som presenterar sig som en cysta. Larvstadierna (cystakanterna) finns i hemocoel hos dess mellanvärd , gammarider . Från dem överförs det trofiskt till fisk. Flera fiskarter kan fungera som den definitiva värden , där P. laevis infekterar tarmen. Hos fiskvärden är galla en viktig resurs för tillväxten av P. laevis . De föredragna slutvärdarna för Pomphorhynchus laevis inkluderar färna, Leuciscus cephalus och skivstång, Barbus barbus i sötvatten och elritsa, Phoxinus phoxinus i en isolerad vattenmassa.

Värd art

I naturen är Pomphorhynchus laevis känd för att infektera en rad fiskarter från flera familjer som definitiva värdar . Dessa inkluderar skivstång , gudgeon , färna , mört , vairone , nas , rudd , vanlig dace , elrita , loach , havskatt , abborre , tjurhuvud , treryggad klibbal och öring

Plats för infektion

Infektion hos fiskvärden är i den bakre delen av mellantarmen, närmare bestämt bakom pylorus caeca . Omogna P. laevis finns huvudsakligen i den proximala delen av matsmältningskanalen medan mogen och utvecklande P. laevis finns nära den första tarmöglan med den bakre tredje slingan av matsmältningskanalen som obeboelig.

Ekologi

Hos fiskvärden ses ett positivt samband mellan fiskens biomassadensitet och P. laevis förekomst. Detta tyder på att parasiterna ackumuleras i fiskvärdarna med åldern och att det finns begränsad påverkan av intravärddensiteten på parasitbosättningen.

I floden Ouche vid Dijon kan naturliga infektionsnivåer av gammarider vara så låga som 3,5 % och samtidiga infektioner med andra arter av akantocephalan är sällsynta.

Miljöpåverkan på ekologi

Tungmetaller

Liksom andra arter av acantocephalan kan Pomphorhynchus laevis visa höga nivåer av tungmetallackumulering när den infekterar den definitiva värden. Det betyder att den har potential att användas som en känslig indikator på föroreningar. Till exempel arsenik , kadmium , koppar , bly och zink alla upptäckts i P. laevis i högre koncentrationer jämfört med de som finns i dess frisörvärd.

Ansamling av tungmetaller följer säsongsmönster som med största sannolikhet förklaras av säsongsbunden parasitöverföring. Högsta koncentrationer ses på hösten, då parasitinfrapopulationer till stor del består av unga individer.

När färna ( Squalius cephalus , en definitiv värd av P. laevis ) infekterad med P. laevis utsätts för olika koncentrationer av bly, kan parasiten minska blykoncentrationerna i värden. Den normala mekanismen för att filtrera bly för en sötvattensfisk inkluderar bindningen av blyet till steroider som finns i leverns galla. Gallan färdas sedan ner i gallgången in i tunntarmen där blyet antingen absorberas eller utsöndras. Parasiten minskar blykoncentrationen i färans galla när den väl har rest till tunntarmen genom att absorbera metallerna som finns i gallan. Blyet som absorberas av P. laevis lämnar mindre bly i gallan för att återupptas av färan. Detta resulterar i minskade nivåer av bly i fiskens galla såväl som i fiskens organ. P. laevis bygger själv upp höga koncentrationer av bly (1000 gånger vattenkoncentrationen).

Temperatur

Infektionsframgången för akantorer som kommer från ägg till Gammarus pulex påverkas inte av temperaturen, men utvecklingshastigheten ökar vid varmare temperaturer (14 mot 17 °C). Vid samma temperaturer minskar parasitinfektion överlevnaden för dessa värdar, men detta förvärras inte av temperaturen.

Värd manipulation

Mellanvärd

Pomphorhynchus laevis underlättar dess överföring från den mellanliggande till den definitiva värden genom att ändra beteendet och det visuella utseendet hos dess gammarida mellanvärdar.

Manipulering av utseende

Samtidigt utvecklar parasiterna i sig en ljus orange färg som gör den mer synlig och följaktligen mer sannolikt att den konsumeras av en fiskvärd. Denna visuella manipulation är effektiv specifikt på värdarter som kan fungera som lämpliga värdar eftersom fiskarter som inte är lämpliga värdar är mindre attraherade.

Manipulering av beteende

Infekterade gammarider är gjorda för att utveckla en preferens för fisklukter och reaktioner på ljus.

Pomphorhynchus laevis kan ändra svaret från Gammarus pulex på ljus ( phototaxis ). Oinfekterade, friska individer av G. pulex uppvisar starkt fotofobiskt beteende, vilket innebär att de undviker ljus. Detta hjälper till att undvika predation. G. pulex infekteras med P. laevis blir han starkt fotofil och söker sig till ljus . Det ökar risken för predation, vilket i sin tur ökar sannolikheten för parasitöverföring. Denna förändring i beteende som svar på ljus visade sig involvera en förändring i hjärnans serotonergiska aktivitet. Hjärnans immunreaktivitet mot serotonin visade sig öka med cirka 40 procent för infekterade G. pulex jämfört med oinfekterade motsvarigheter.

Det har också visat sig att G. pulex infekterad med det infektiva larvstadiet (cystakanterna) av P. laevis är mindre benägna att visa beteenden som normalt skulle tillåta dem att undvika predation. Dessa beteenden inkluderar att använda tillflyktsort mer sällan, vara mindre benägna att klunga ihop sig när de är i fara och ofta klamra sig fast vid saker som flyter i vattnet. När G. pulex infekteras av det icke-infektiva livsstadiet av P. laevis sker en ökad användning av tillflyktsort vilket i sin tur minskar risken för predation vilket är fördelaktigt för parasiten på grund av att de inte kan infektera nästa värd. när i detta livsstadium.

Manipulering av utfodring och metabolism

I samma värd tycks närvaron av föda inte påverka infektionens tid och intensitet, medan låg födotillgänglighet påverkar värdtillväxten negativt. Möjligen på grund av minskad metabolisk hastighet hos värden.

Manipulering av immunsvar

Efter att ha invaderat värden måste P. laevis ta itu med värdens immunsystem. Nivåer av fenoloxidas och total immunaktivitet reducerades signifikant hos infekterade G. pulex jämfört med kontroller. Detta ledde till en positiv effekt på bakterietillväxten i värden, vilket kan påverka gammaridhälsan negativt och följaktligen infektera P. laevis .

Definitiv värd

P. laevis utsöndrar flera neurokemiska ämnen i fiskvärdarnas tarm, det verkar därför troligt att parasiterna förändrar den fysiologiska funktionen hos värdens matsmältningsorgan.

Biomimetik

Denna mask sväller sin snabel för att trycka in mikronålar i tarmväggen, med en mycket stark vidhäftningskraft. Detta har inspirerat till ett strukturellt hudtransplantatlim som fäster starkt men har minimal vävnadsskada på plats och vid borttagning.